植物体对光系统I型除草剂之抗性机制.PDF

植物體對光系統Ｉ型除草劑之抗性機制 林韶凱 王慶裕 國立中興大學農藝學系 一﹒前言 巴拉刈（paraquat ）與大刈（diquat ）是最常見的光系統I 型除草劑，廣泛運用於田間 雜草的控制。這類型除草劑屬於接觸型非選擇性藥劑，觸殺雜草效果迅速且方便，亦稱 為聯呲啶（bipyridyliums ）類殺草劑。就全球銷售量而言，以巴拉刈較大刈為多。 然而，由於長期施用這類型除草劑，對雜草造成選拔壓力。致使全世界有十七種雜 草對光系統Ｉ型除草劑產生了抗藥性（Preston, 1994 ）。澳洲南方的Hordeum glaucum ﹑H. leporinum. ﹑Arctotheca calendula 以及 Vulpia bromoides 四種雜草，由於在田野中連續 24 年 長期施用巴拉刈及大刈之情形下，產生具有抗性之生物型(Purba et al., 1993) 。曾有學者發 現，這類型抗性來自於一對不完全顯性基因。此類除草劑抗性，可能與下列四項有關： 一﹒植物體是否減少除草劑的吸收。 二﹒除草劑在植物體內的轉移是否受阻。 三﹒除草劑是否順利到達反應光系統Ｉ(PS I)活化中心 四﹒除草劑是否減低光系統Ｉ活化中心的電子接受能力。 於本文中，主要以金盞草（Arctotheca calendula ）為材料，針對除草劑從吸收到與光 系統Ｉ反應活化中心作用之過程可能產生之抗性原因予以說明。 二﹒光系統Ｉ型除草劑對植物體之作用機制 巴拉刈及大刈均為聯呲啶類除草劑。本類型藥劑極易溶於水，在水溶液中解離成離 子狀態，毒性來自於其陽離子部份，陰離子則不具毒性。一般田間用量巴拉刈與大刈分 別為 0.56-1.12kg/ha 及 0.56kg/ha 。聯呲啶類除草劑的毒性與其化學結構及氧化還原值有 關。在化學結構上，須由兩個呲啶環形成一偶合形態的結構。當植物進行光合作用時， 光反應系統 I 自 plastocyanin 接受電子後，再依序傳給鐵氧化還原蛋白（ferredoxin Fd;E0=-0.43 ）及黃素蛋白（flavoprotein ）(E0=-0.32V) 。其中，鐵氧化還原蛋白及黃素蛋白 (flavoprotein)分別為電子接受者(accepter) 。然而由於大刈及巴拉刈之E0 值分別為 -0.45v 及-0.35v ，與上述兩蛋白極為接近，因此會掠奪鐵氧化還原蛋白及黃素蛋白欲接收之電 子，使 NADP 還原為 NADPH 之作用受阻。這些除草劑由於一再的經由自動氧化還原過程， 將其得到之電子轉移到氧分子上，形成如 H2O2 ，O2- ，OH 及 1O2 等過氧化物，皆具有強 氧化力。這些過氧化物會造成膜系構造中脂質結構之脂肪酸氧化，因而破壞膜系結構， 使細胞內容物流出，造成植物萎凋致死。 三﹒雜草抗性生物型之產生原因 Preston et al. (1994)在澳洲南方之田野間，取得因施用聯呲啶類除草劑，所產生之抗 Lab of Herbicide Physiology 1 性金盞草，並在附近的道路旁、牧場等未施用過除草劑的地區找到敏感性金盞草。氏等 分別以不同濃度之大刈及巴拉刈處理四至五葉期的金盞草，結果發現具抗性之金盞草在 兩種除草劑施用下，其存活率皆比敏感性生物型為高。由此試驗可以得知敏感性金盞草 的大刈及巴拉刈半致死劑量分別為 25g/ha 及 200g/ha 。以此半致死劑量再處理兩生物型植 株。分別於處理後四小時取葉片片段，以氧電極測定葉片片段氧氣的生成量，顯示敏感 型植株於處理一小時之後，氧氣的生成量已減少了 80% 。然而抗性生物型在處理後一小 時至四小時，可以明顯發現其氧的生成量仍維持較高的釋放量。在此案例中，抗感性生 物型在葉片片段的材料中可反映出除草劑作用下之光合能力差異。然而造成抗性差異之 真正原因為何？可分別從下列各層次說明﹕ A ﹒光系統Ｉ活化中心之反應 在前述聯呲啶類除草劑的作用過程中，