家兔发情期性行为的形成.docVIP

家兔发情期性行为的形成 １发情期生殖激素与生殖器官变化的关系 雌性哺乳动物性兴奋时使生殖器官血流、感觉以及阴道润滑度增加。生殖器兴奋早期阶段，首先延长并增加阴道近端三分之二，然后收缩远端三分之一。阴道血管舒张和阴道非血管平滑肌舒张现象是生殖器兴奋反应的重要过程。然而，这些过程的生理学调节机制尚未完全认识。生殖激素在维持雌性哺乳动物生殖器结构和功能完整性上起着关键性作用。阴道壁皱褶和厚度以及阴道的润滑度均为雌激素依赖性，它可以调节阴道壁上各种细胞成分的不同生理途径。家兔发情期高水平的雌激素同可以使阴道黏膜润滑度增加，敏感性增加，并维持阴道血流量。雌激素对调节阴道组织的生长和收缩性起到重要作用并维持阴道上皮的健康。雌激素能增加家兔阴道肾上腺素能神经纤维数量和去甲肾上腺素含量，此类神经纤维伴随整个阴道组织生长，却不会影响神经支配密度。换言之，在阴道上维持一定密度肾上腺素能神经可以使阴道组织抵抗神经性收缩变化.生殖器官颜色、肿胀度与性行为密切相关。家兔发情时的外阴变化可判断其是否发情。虽然外阴变化不一定代表发情，但红色外阴强烈暗示其具有性接受性，多数情况下仍提示家兔正处于发情期，给予具有性接受性发情雌兔适时交配，可提高繁殖成功率。“粉红早，黑迟，深红正当时”告诉我们要抓住发情这个特定阶段，而白色暗示高度排斥。但无论何种外阴颜色，肿胀度提示高度性接受性。因此，结合家兔外阴颜色和肿胀程度可以有效提高家兔交配成功率。 ２发情期特征性性行为 哺乳动物发情可被界定为吸引、感知和接受三方面。吸引是雌性协助雄性鉴别其生殖状态的行为，比如雌性生殖器肿胀度和颜色，及其产生的特殊体味。家兔最常通过气味信号吸引雄性。野兔吸引行为会围着雄性绕圈并将尾部翘起。实验室家兔则表现出一种气味标示的引体向上（ｃｈｉｎｎｉｎｇ）行为；它的产生与家兔性接受行为紧密相关，而当雄性接近时此表现则减弱。感知行为因物种而异，涉及不同物种特征性姿势和运动。接受行为主要表现为有利于雄性外生殖器插入和射精的脊柱前弯（ｌｏｒｄｏｓｉｓ）姿势。雄性对其臀部进行数秒钟反复冲击可引发雌兔脊柱前弯。青春期前或间情期家兔，成熟卵泡分泌的雌二醇（Ｅ２）可以增加性接受性。研究者可以通过家兔外阴的变化及其特征性的发情动作及时把握交配时间。 ３发情行为的生理基础 正常家兔上述发情行为会在交配后抑制。交配后早期脊柱前弯被抑制的幅度与雌兔在交配过程中接受射精次数有关，与骑跨次数无关，提示雌兔性接受性或与其阴道－宫颈接受到的性刺激与交配后性行为的抑制程度相关。交配后１０ｈ～１２ｈ雌兔性接受性很快下降，几乎所有家兔于随后２４ｈ停止发情，感知行为也会很快被抑制。交配行为可以抑制Ｅ２预处理去势家兔脊柱前弯动作的发生，提示家兔交配后对脊柱前弯的抑制不完全依赖于卵巢生殖激素。妊娠期吸引和感知行为的抑制很可能是高水平孕激素抵消了卵巢Ｅ２和睾酮的潜在刺激作用。交配后４ｄ左右，随着黄体逐渐成熟，血清孕激素水平开始升高，妊娠１２ｄ～２４ｄ孕激素水平仍很高。与此同时，引体向上行为和性接受性开始受到抑制。研究提示这与孕激素受体激活产生的孕激素有关。妊娠期家兔无骑跨行为。直到分娩时，血清Ｅ２和睾酮水平相对于孕激素水平明显上升。高水平Ｅ２而非孕激素是雌兔产后发情关键因素。由此可见，家兔具备旺盛的繁殖能力。 ４孕激素受体依赖型和非依赖型与发情行为关系 不仅Ｅ２与发情密切相关，在雌性哺乳动物中，孕激素（ｐｒｏｇｅｓｔｅｒｏｎｅ，Ｐ）和孕激素受体（ｐｒｏｇｅｓｔｅｒｏｎｅｒｅ－ｃｅｐｔｏｒ，ＰＲ）样可以调节许多性行为。对不同性行为，孕激素可以使不同性行为得到抑制或促进。发情期雌兔循环血中的孕激素水平可忽略不计；但交配排卵后第４天孕激素升高并且在整个妊娠期维持高水平。此时，感知和接受行为会被抑制。去势雌兔孕激素作用下这两种感知和接受的发情特征行为也被证实明显受抑。许多情况下，孕激素对发情行为产生的作用需要孕激素受体依赖型或非依赖型机制参与，即使仅有某些物种涉及此机制。利用ＲＵ４８６（孕激素受体颉颃剂）和ＰＲａｎｔｉｓｅｎｓｅＲＮＡ（反义ＲＮＡ）所进行的试验研究揭示了孕激素受体在大鼠和荷兰猪发情行为时孕激素刺激作用的产生机制。通过敲除ＰＲ同型体Ａ基因的小鼠模型，孕激素就不能刺激脊柱前弯行为的产生。对去势雌兔用苯甲酸雌二醇（ＥＢ）预处理后，ＲＵ４８６可以反转孕激素对去势雌兔引体向上行为的抑制，说明孕激素对ＥＢ预处理去势兔的引体向上行为的抑制通过孕激素受体依赖型途径产生。孕激素还可以通过其非依赖型受体影响动物发情行为。即使仍需通过孕激素中间代谢产物发挥作用；这些具有神经活性的非受体依赖型孕激素代谢产物通过调节Ａ型gamma;氨基丁酸（ＧＡＢＡ－Ａ）受体产生作用，进而刺激ＥＢ预处理的去势大鼠的发情行为。那么，究竟是哪