发育生物学课件14-172010修.ppt

第 十 四 章 附肢的发育与再生 脊椎动物，特别是鸟类和两栖类附肢的发育包含了大量各种各样诱导的相互作用。由于幼体期两栖类的附肢损伤后能够再生，常用有尾两栖类动物作为实验材料。 第一节 附肢（四肢）的发生 脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部的表皮共同形成，它们最后的形式各不相同，如前肢可为前足、上肢、翅、鳍等。 一、人四肢发生的过程 第26天，胚胎腹侧出现上肢芽，两天后出现下肢芽，肢芽成为将来的上肢和下肢，肢体先呈浆状，然后伸长，末端出现凹沟，沟成为膜状蹼，蹼以后消失，第52-55天成为分开的指（趾）. 二、附肢（四肢）发生的机理1、胚胎发育的相互作用系统： 是胚胎发生过程中进行相互作用的结构。胚胎通过发生过程中相互作用系统，相互颉颃，形成各种不同的器官分化为不同的细胞、组织。 肢芽内部来自体壁中胚层称肢芽中胚层，表面覆有外胚层。肢芽的顶部外胚层带状增厚称顶嵴。通过两栖、鸡胚的实验观察证实，四肢的发生是顶嵴和肢芽中胚层相互作用的结果。 （1）将肢芽中胚层移到其他部位，也会出现顶嵴，以后成为肢芽。说明肢芽中胚层可诱导顶嵴的形成。? （2）挖除前肢芽中胚层，将后肢芽中胚层塞入外胚层下，此部位生成后肢，反之亦然。若把正常的肢芽中胚层换成畸形的肢芽中胚层，将发育成畸形的肢体。说明肢芽中胚层决定肢体的形态。 （3）将一顶嵴移植入另一肢芽顶嵴的旁边，这肢芽发生成具有双重远端结构的（指、趾）肢体，说明顶嵴对远端结构的形成有诱导作用。 （4）用云母片将顶嵴和肢芽中胚层分开，顶嵴退化变平，不能形成肢体，说明肢体中胚层维持顶嵴的生存。 （5）改变肢芽顶嵴的方位，发育成的肢体方位也改变，说明顶嵴对肢体的方位起决定性作用。 2、胚胎场(附肢场)的概念：用有尾两栖类动物实验发现： （1）若摘除一肢芽，其附近可发生另一肢芽，形成正常形态的肢体（发生的部位大）。 （2）移植眼泡或鼻原基，可在前、后肢之间的腹侧体壁，诱导出额外的肢体（离正常肢体越近，越易形成）。 （3）若切除肢芽的一部分，剩余的部分仍可发育成正常的肢体。  （4）若把一肢芽植入另一肢芽内，双倍的肢芽中胚层仅能发育成一个正常的肢体。 以上实验表明，胚体形成肢芽的范围比正常发生肢芽的预定部位要广，这种能发育形成某种结构的组织场地称该结构的胚胎场或称胚野或称附肢场。 第二节 有尾两栖类附肢的再生 无尾类仅在蝌蚪期能恢复一个附肢，而有尾类在蝌蚪期或成年期截断的附肢均能再生。附肢再生最常用的研究对象是成体的蝾螈。 一、附肢再生的过程： 1、创伤组织愈合：伤口周边表皮修复切口表面，表皮细胞增殖产生一多层细胞团称顶表皮帽。 2、组织破坏和去分化： 在残留附肢中出现大片的组织溶解。此时创伤表面下的区域释放胶原酶，使已存在组织的细胞相继失去已分化的特征，彼此之间及与细胞外基质间分离，形成松散的间质。因此，以前的软骨，骨和结缔组织的细胞都呈现胚胎期间质细胞的形态，这个过程称为去分化。 3、再生芽基形成： 去分化的细胞在顶外胚层帽下形成一堆突起，称为再生芽基。芽基迅速分裂增生，并产生新的附肢结构。 4、形态发生和分化： 在芽基中第一个分化的组织是软骨。它首先出现于残存骨的尖端，并在其远端生长，逐渐附加使其完整恢复。当软骨完成其重建后，再生的软骨进行骨化。新形成软骨周围重新出现肌肉，残存肌肉未端也增生，共同构建恢复原状。 血管从断肢残桩延伸到再生的芽基中，最后形成与原来血管分布相同的模式。许多神经在截肢时被切断，在截肢后很快神经纤维长入伤口处，并重建成原来的神经支配模式。 二、芽基细胞的来源和作用 再生芽基细胞来源于破坏期间断肢残桩组织局部去分化。芽基细胞的另一个来源可能是在截肢的影响下，从身体其他部位来的贮备细胞。 附肢再生实验：如果将附肢的一个狭窄的部分被x射线照射，并经被照射区截肢，则附肢不能再生，如果同一附肢在未照射的部位截肢，则可再生出正常的附肢。显然，再生所需的细胞必须由接近截肢位点的区域供给和增生。 三、再生作用的调节 1、表皮的作用：上皮修复增生形成的顶表皮帽是再生的主要结构。将顶表皮帽移植到再生芽基的基部，可诱导超额附肢的再生。 2、激素的作用：附肢再生受内分泌系统的影响，将垂体切除，可阻止有尾类附肢的再生，如在截肢时切除垂体，阻止效应最明显。参与再生的激素可能是生长素和催乳素。甲状腺素可能也参与附肢再生的调节。 3、神经的作用：神经对附肢再生的作用十分明显。在截肢后，神经很快就长入再生芽基，并重建正常的神经模式。如果截肢残柱没有神经支配，再生就受到干扰。 第 十 五 章 眼 的 发 育 眼是经过系列“