环境微生物学第2章微生物的起源与进化（自学）.ppt

第二章 微生物的起源与进化 §2-1 微生物化学进化 Oparin-Haldane生命起源假说： 原始地球的还原状态 太阳辐射、地热、闪电、核能的驱动无机物合成有机物，并以溶解或悬浮状态积累于地球水圈中 小分子有机物逐渐转化成大分子有机物，如酶和磷脂 经历数百万年，通过化学进化逐渐形成生命前体，最后演化为原始生命 §2-1 微生物化学进化 生命起源假说的实验证据： 生物构建材料的合成 生物大分子的合成 生命现象的发现 黏土颗粒（硅酸盐和氧化铝）表面发生氨基酸聚合反应 嗜热类蛋白自发聚集成微球体，具原始催化活性 §2-2 微生物细胞进化 细胞起源 有机聚合物具有非凡的自我组织能力，如磷脂在水中可自发形成团聚体（脂质体），能吸收体外磷脂而生长，也可缢断突出物形成新的团聚体，内穴可进行化学反应 嗜热类蛋白所形成的微球体（始祖生物）及其有限的催化能力，更加接近化学进化产生细胞的中间样式 RNA生命形态，其催化功能逐渐被酶取代，其编码功能逐渐被DNA取代，最后RNA只起DNA与蛋白质之间的桥梁作用 距今35亿年的沉积岩中，已发现原始原核生物的化石证据 §2-2 微生物细胞进化 细胞进化 基于RNA序列的生物系统发育： 1977年沃斯及其同事对代表性细菌类群的16S rRNA碱基序列进行广泛比较后提出“三域”的概念，即：古细菌、真细菌和真核生物 原核生物系统发育 真核生物系统发育：18S rRNA 原核微生物与真核微生物的区别 特性 原核微生物 真核微生物 核 核膜 核仁 DNA 核糖体 分裂方式 生殖方式 细胞器 呼吸链 细胞壁 呼吸类型 运动器官 细胞大小 拟核结构 完整核 无 有 无 有 只有一条DNA链，不和RNA、 蛋白质形成染色体 不止一条，与RNA及 蛋白质形成染色体 游离在细胞质中或结合在内质网上 游离在细胞质中 二分裂，纵裂，横裂 有丝分裂为主，减数分裂 无性生殖 有性生殖或无性生殖 有 无 在线粒体中 在细胞膜上 肽聚糖，脂多糖 几丁质，葡聚糖 好氧为主，兼性厌氧 好氧，厌氧，兼性 纤毛，鞭毛，粗 鞭毛，细 40～100μm 1～10μm §2-3 微生物细胞器进化 线粒体和叶绿体 细胞膜内陷学说，但是以下现象无法解释： 有自己的核酸，不同于细胞核内的核酸 有自己的核糖体，不同于细胞质中的核糖体 不能在细胞质内“从无到有”的合成，只能通过现有的分裂产生 Margulis 内共生学说：好氧菌定居在发酵性真核细胞内；蓝细菌共生于异养型真核细胞内；共生过程中，会丧失一些遗传物质及部分生物合成能力 §2-3 微生物细胞器进化 鞭毛和纤毛 内共生证据： 内共生证据不足： 真核微生物的鞭毛与原核微 生物明显不同 不含有核酸或核糖体，不能 分裂繁殖 §3-3 微生物细胞器进化 细胞核 细胞膜内陷学说：原核细胞分化及形态、生化复杂性的增加，需要增加基因，从而产生核膜隔开基因组与细胞质 内共生学说：内生的原核生物与真核生物基因组结合，核膜来自细胞膜或液泡膜 §2-4 微生物生理进化 产能机制的发展 发酵作用：糖酵解无需外源电子受体，可在早期无氧条件下进行，但能量利用率低 无氧呼吸：距今27亿年前存在32S的富集，存在硫呼吸 有氧呼吸：蓝细菌的出现改变了大气成分，生物进化产生呼吸代谢途径，提高氧化磷酸化合成ATP，提高基质能量利用率 §2-4 微生物生理进化 光合作用的发展 不产氧光合作用： CO2 + 2H2S → [CH2O]（糖）+ H2O + 2S↓ 现存厌氧光合细菌，只有光合系统Ⅰ 产氧光合作用 距今20~23亿年的蓝细菌，拥有光合系统Ⅰ和Ⅱ CO2 + H2O → [CH2O]（糖）+ O2↑ 距今3.4亿年，动物上岸 距今4亿年，臭氧层形成，植物上岸 距今6亿年，生物迅猛发展 §2-4 微生物生理进化 营养机制的发展 生物固氮作用 矿物风化作用：氧气的积累加快了地球表面岩石的风化 整个生物进化过程，可以认为地球的前1/3历史依靠光合作用的进化，后2/3历史依靠呼吸作用的进化，其中微生物都扮演着不可替代的重要角色 §2-5 微生物进化的遗传基础 遗传、变异与选择 遗传保证了亲代与子代之间的相似性 变异是生物进化的根本 自然选择：某些对环境适应能力较强的个体将留下更多的后代，从而使整个种群更加适应环境 §2-5 微生物进化的遗传基础 物种进化 种群基因库的多样性是物种进化的基础 有利遗传性状的传代、传播，可迅速丰富种群基因库 没有亲缘关系的基因组能够相互重组表明，生物进化上的多条路线可以突然汇合 环境不断变化，种群和群落中的基因也必须跟着变化 §2-5 微生物进化的遗传基础 代谢途径进化 Horowitz提出逆向进化概念 通过基因的转移和重组，特别是当某一代谢途径的基因位于转移性很强的质粒或转座子上时，可