发育生物学第十六章 生殖细胞的发生概要1.pptVIP

非洲爪蟾的卵黄蛋白原裂解形成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白，二者形成卵黄小板（yolk platelet） 非洲爪蟾卵母细胞卵黄小板由动物极向植物极的转运以及动植物极性的建立 非洲爪蟾卵母细胞中母源性mRNA的定位的两条途径－Metro途径和Vg1途径 5. 人类卵母细胞的成熟与排卵 在成年女性的卵巢中，大多数的卵母细胞被阻断在第一次减数分裂前期的双线期阶段。每一个卵母细胞都由一个初级卵泡包裹。初级卵泡阶段性地进入卵泡生长阶段。发育到一定阶段的卵泡在适当的时间受到促性腺激素FSH和LH的刺激后，卵母细胞恢复减数分裂，其成熟过程才能继续。 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导)，只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。 人类的月经周期 卵巢内的事件和子宫内膜周期的协调是由垂体和卵巢的激素所调控的。 * 2.两栖类原始生殖细胞的迁移 两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。 原始生殖细胞迁移路线：植物极---囊胚腔底部细胞的分裂沟附近---原肠腔底部内胚层-－幼虫后肠聚集－沿肠背部迁移至生殖嵴中。每个生殖嵴有～30 PGC。生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。 3. 鸟类和爬行类生殖细胞的迁移 鸟类的PGC最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为PGC。 生殖新月区形成血管时，PGC进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。 鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。 4. 哺乳动物生殖细胞的迁移 A. 在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。 B. 原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。 C. 小鼠胚胎后肠里大的原始生殖细胞，示碱性磷酸酶的表达。D. 原始生殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。 哺乳动物原始生殖细胞的迁移途径示意图。 5. 减数分裂（meiosis） 原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生殖干细胞后代。生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子，染色体数目由双倍体变成单倍体。 6.生殖细胞定向分化的决定 迁移进入生殖腺原基的原生殖细胞具备两种发育潜能，由生殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵子。 这里涉及两种决定：第一种决定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干细胞。第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。 位于线虫生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂还是减数分裂具有调控作用。 离开生殖腺末端的细胞进入减数分裂，而留在末端的细胞继续有丝分裂。末端的单个远端细胞（distal tip cell）的纤毛含lag-2蛋白，它与GC上的受体glp-1结合后抑制GC发生减数分裂。用激光使远端细胞失活可导致所有GC进入减数分裂；将该细胞移植到其它处，则可使附近细胞继续有丝分裂。 Glp-1基因在生殖细胞对远端细胞的信号作出反应的过程中起作用。 线虫生精或生卵的分子机制 三、精子发生 一、精子发生（ spermatogenesis ） 脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后，立即进入性索，然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管，其管上皮细胞分化形成支持细胞（sertoli cell）。PGCs分裂形成精原细胞。 哺乳动物支持细胞和精子的发育，细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。 人精子发生(spermatogenesis)的过程 人约需74天 二、 精子形成(spermiogenesis) 高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。 人类精子结构示意图 四、卵子发生( oogenesis) 1. 卵母细胞的减数分裂 卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外，还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库，具备十分复杂的胞质体系。其次卵母细胞有很长的减数分裂前期，使卵母细胞充分生长。 原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞（oogonia）。卵原细胞分裂增殖，进入第一次减数分裂前期，形成初级卵母细胞（primary oocyte）。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期，这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始，初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟，阶段性地恢复减数分裂，接着第二次减数分裂发生，进行排卵。成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。 人类卵巢中生殖细胞数目的变化 鱼（Coregonus）卵母细胞极体的形成，示卵母细胞的两次成熟分裂并非是均等分裂。 2. 减