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角苔属有蒴轴孢子
第四章 苔藓植物(Bryophyta) 无性生殖时,孢子体→孢子囊(有壁)→产孢组织→孢子母细胞(减数) →4个孢子(四分孢子) →原丝体(如丝状绿藻) →配子体。 有性生殖时:配子体→精子器或颈卵器→精子或卵细胞→受精作用→胚→孢子体。 二. 苔藓植物对陆地生活的适应性 出现颈卵器、胚是适应陆地生活的表现. 叶状体、拟茎叶体初步吸收、输导和支持;生殖结构多细胞,外壁保护。 无维管组织、中柱、真根、精子具鞭毛,受精依赖于水,限制了苔藓植物生活于阴暗潮湿环境中生存。 广布,约23000种,中国2800种。一般分苔纲、藓纲;有人另成立角苔纲。 2. 叶苔目 种类最多,约8000种,多拟茎叶体,少叶状体. 光萼苔属(Porella): 热带或较温暖区,匍匐丛生于石面或树干. 拟茎叶体的叶为单层细胞,共3列,左右较大为侧叶(2裂至基部形成瓣,上瓣大为背瓣,下瓣小为腹瓣;与地面接触的腹叶小,与腹瓣似. 腹面观呈假5列,茎圆形,细胞无组织分化. 假根单细胞. 3. 角苔目 角苔属(Anthoceros):背腹面的叶状体,边缘有缺刻,腹面有假根. 细胞内有大叶绿体,其上有蛋白核;腹面有胶质穴,内共生念珠藻属. 雌雄同株,精子器和颈卵器均埋在配子体内.孢子体较发达,细长,无蒴柄,基部有发达的基足埋于叶状体内.基足上为孢子囊(基部组织有继续分生能力,可继续生长). 孢子囊外壁多层细胞,中央有蒴轴;造孢组织似长管罩着蒴轴,减数分裂后产生四分孢子和弹丝。孢子自上而下依次成熟,囊壁纵裂弹出。 孢子体外壁含叶绿体,表皮有通气孔(具1对简单的保卫细胞),能光合作用,使孢子体能短期独立生存。 独立成为角苔纲的依据:细胞内有大型叶绿体,蛋白核;精子器和颈卵器源于内部组织;孢子体基部成熟晚具分生能力;孢蒴无柄而有轴;壁上通气孔似简单气孔等。 泥炭藓属的精子器(球形有长柄,叶腋)和颈卵器(有柄,顶生)分别生于主茎顶的不同枝。 孢子体包括3部分,孢蒴(有盖无帽,内有半圆形蒴轴)、蒴柄(极短)和基足(膨大)。造孢组织罩着蒴轴→减数→四分孢子→蒴盖横裂散发孢子→原丝体→1个配子体。 假蒴柄:着生孢子体的小枝(配子体)随孢子体的生长而延长,将孢子体举出. 泥炭藓属300多种,以北温带为主。 2.黑藓目:仅1科2属123种. 中国仅黑藓属(Andreaea),有假根,茎圆由厚壁细胞构成,无皮部和中轴分化;叶有中肋或无,厚壁西北含油;雌雄同(异枝)或异株。 孢子体的孢蒴有蒴帽无蒴盖和蒴齿。孢子囊壁4或8瓣裂;蒴柄短,基足插入假蒴柄中。孢子萌发为原丝体(片状),形成几个植物体. 3.真藓目:种类最多. 葫芦藓属(Funaria):直立丛生高约2 cm,喜氮素,有简单茎、叶分化;基部有单列细胞假根;茎包含表皮、皮层、中轴3部分;顶端具生长点,顶细胞倒金字塔形,3面分裂生成侧枝和叶。叶卵形或舌形,丛生在茎的基部,有1条明显中肋,除中肋外均1层细胞。 孢子体 绿丝体: 细胞内含多数叶绿体, 端壁与长轴成直角, 进行光合作用. 轴丝体: 叶绿体少, 端壁与长轴斜交, 产生具茎叶的芽. 假根: 不含叶绿体, 端壁斜, 固着与吸收. 原丝体上的数个芽, 每个发育为1配子体, 不同枝上产生雌雄生殖结构. 孢子体不能独立生活. 第四节 苔藓植物的起源和演化 二.苔藓植物的起源与演化 1.绿藻起源说: 叶绿体与绿藻的载色体相似,具相同的Chl a,b和叶黄素, 产物均为淀粉; 角苔有大型蛋白核; 原丝体与藻丝相似; 2者均有明显世代交替; 绿藻的鞘毛藻属(Coleochaete)的合子萌发时不离开母体, 与苔藓相似. 结节佛氏藻(Fritschiella tuberosa)是绿藻门植物,20世纪40~50 s在印度,非洲发现. 1935年, Bower认为高等植物来自古代的佛氏藻类. 藻苔(Takakia lepidozioides)发现于日本和加拿大西部沿海, 属苔类. 配子体无假根, 有合轴分枝的主茎, 螺旋着生叶. 颈卵器壁多层. 但未发现其精子器、精子和孢子体, 形态与结构与藻类相似. 也有人认为苔藓植物起源于轮藻、褐藻等。 2.裸蕨退化说 裸蕨类角蕨属(Hornea)、鹿角蕨属(Rhynia)无真正的根、叶,只在横生的茎上有假根,孢子囊内有中轴(与蒴轴似)。 顶枝学说:20世纪60s由苏联Takhtajian提出,指原始陆生植物是一条无根茎叶分化的轴,后来发生极化,下部入土成根,气生部分二歧分枝为顶枝,重复发生为顶枝系统,叶由顶枝系统相互合并,再扁化形成。顶枝可育则发展成孢子囊。 三.苔类与藓类的进化关系 对抗学说:孢子体和配子体均为新构造,分别形成。 同源学说:孢子体由配子体形成。 1. 苔类原始:绿藻→叶状体→茎叶体。 2.藓类原始:轮藻→拟茎叶体→叶状体. 3.角
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