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第五章 物质的跨膜运输; 细胞膜是细胞与细胞外环境之间的一种选择性通透屏障，它既能保障细胞对基本营养物质的摄取、代谢产物或废物的排除，又能调节细胞内的离子浓度，使细胞维持相对稳定的内环境。物质通过细胞膜的转运主要有三种途径:被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。 ;第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 活细胞内外的离子浓度是明显不同的，Na+是细胞外最丰富的阳离子，而K+是细胞内最丰富的阳离子。这种离子差异对于细胞的存活和功能至关重要。细胞内外的离子差别分布主要由两种机制所调控：一是取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性；二是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。除了脂溶性分子和不带电荷的分子能以简单扩散方式通过外，脂双层对绝大多数溶质分子和离子是高度不透的。几乎所有小的有机分子和带电荷的无机离子的跨膜转运，都需要依靠一套特殊的膜转运蛋白。膜转运蛋白可分为两类:一类是载体蛋白，另一类是通道蛋白。二者之间的主要不同在于它们以不同的方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别。载体蛋白只容许与其结合部位相符合的溶质分子通过，且其每次转运都发生自身构象的改变。;典型动物细胞内外离子浓度的比较; (一)载体蛋白及其功能 载体蛋白是几乎所有类型的生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运。细胞的不同的膜各含有一套与该膜功能相关的不同的载体蛋白，如质膜有输入营养物质的载体蛋白，线粒体内膜具有输入丙酮酸和ADP以及输出ATP的载体蛋白。载体蛋白和酶一样有特异性结合位点，可同特异性底物(溶质)结合，具有高度选择性，通常只转运一种类型的分子或离子；转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学特征。与酶不同的是载体蛋白对转运的溶质分子不作任何共价修饰。 ;状态A; (二)通道蛋白及其功能 通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道。对离子的选择性依赖于离子通道的直径和形状以及通道内衬带电荷氨基酸的分布，所以它不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。目前发现的通道蛋白已有100余种，普遍存在于各种类型真核细胞的质膜以及细胞内膜上。有些通道蛋白在革兰氏阴性细菌的外膜、线粒体或叶绿体的外膜上形成非选择性的通道(如孔蛋白)，但绝大多数的通道蛋白是形成有离子选择性的、门控的跨膜通道，也称为离子通道。 ;亲鬃旱遥国慈系姓今跑分嚷宛残欺子佩误环它疾圃躇瘫锚岳属迹舟胰睹纶5物质的跨膜运输585物质的跨膜运输58; 与载体蛋白相比，离子通道具有3个显著特征:一是具有极高的转运速率。转运动力来自溶质的浓度梯度和跨膜电位差两种力的合力，即跨膜的电化学梯度，运输的方向顺电化学梯度进行；二是离子通道没有饱和值；三是离子通道并非连续性开放而是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，受控于适当的细胞信号。多数情况下离子通道呈关闭状态，只有在应答膜电位变化、化学信号或压力刺激后，跨膜的离子通道才能开启。根据激活信号的不同，离子通道又区分为电压门通道、配体门通道和应力激活通道。 ;通道关闭;二、被动运输与主动运输 被动运输是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度，不需要细胞提供代谢能量。 (一)简单扩散 小分子的热运动可使分子以简单扩散的方式从膜的一侧通过细胞质膜进入另一侧，其结果是分子沿着浓度梯度降低的方向转运。疏水的小分子或小的不带电荷的极性分子进行跨膜转运时，不需要细胞提供能量以及膜转运蛋白的协助，因此称为简单扩散。不同的小分子物质跨膜转运的速率(取决于分子大小和分子的极性)差异极大。;纽旭厩迷监尽扎蒸浅阵罚涨状遥亲工澈竞扬缆帆稗蚜噪辛乳艺敌慈噎潘皱5物质的跨膜运输585物质的跨膜运输58;不同物质透过人工脂双层的能力 ;(二)水孔蛋白：水分子的跨膜通道 水孔蛋白(AQP)是内在 膜蛋白的一个家族，在各 种特异性组织细胞中，提 供了水分子(只容许水分 子)快速跨膜通道。;(三)协助扩散 协助扩散是各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等顺其浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运，该过程不需要细胞提供能量，这与简单扩散相同，因此两 者都称为被动运输。但在协助扩散中， 物质跨膜转运需要特异的膜转运蛋白 “协助”，从而使其转运速率增加， 转运特异性增强。 协助扩散具有以下的特征: 1、协助扩散比简单扩散转运速率高。 2、与酶催化反应相似，存在最大转 运速率(Vmax)。 3、不同载体蛋白对溶质的亲和性不 同，具转运特异性溶质的偏好性。;(四)主动运输 主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓