第九讲：光合作用的原初反应.pptVIP

图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向 离体色素溶液为什么易发荧光，这是因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。 在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失，这种受体分子就称为荧光猝灭剂，常用Q表示，在光合作用的光反应中，Q即为电子受体。 色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。 原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱” ，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。供电子给P+的还原剂叫做次级电子供体(D)，从A－接收电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为： D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－ 这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动电子在电子传递体中传递。 在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光→电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。 * 第九讲：光合作用的原初反应 1.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成； 2.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成； 3.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。 光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段(表1)： 表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(秒)10-15－10-9 10-10－10-4 100－101 101－102 反应部位 PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光 需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进 不同层次和时间上的光合作用 原初反应 是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括： 光物理－光能的吸收、传递 光化学－有电子得失 原初反应特点 速度非常快，可在皮秒(ps，10－12s)与纳秒(ns，10－9s)内完成； 与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行； 量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。 反应中心色素：少数特殊状态的chl a分子，它具有光化学活性，是光能的“捕捉器”、“转换器”。 聚光色素（天线色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。 概念 一、光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。 Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态） 叶绿素分子受光激发后的能级变化 叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。 处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。 (二)激发态的命运 1.放热 激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。 2.发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。 3.色素分子间的能量传递 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 4.光化学反应 激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。 激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式有以下几种： Chl* → Chl+热 Chl* → ChlT +