河口生态学Lecture_9bPrimary Producers Phytoplankton概要1.pptVIP

卡尔文循环 Calvin cycle ? ? 卡尔文循环又称光合碳循环是一种类似于Kerbs cycle的新陈代谢过程，其可使起动物质以分子的形态进入和离开这循环后发生再生。碳以二氧化碳的形态进入并以糖的形态离开Calvin cycle。整个循环是利用ATP作为能量来源，并以降低能阶的方式来消耗NADPH，如此可增加高能电子来制造糖。? ? 从Calvin cycle中所直接制造出来的碳水化合物并不是葡萄糖，而是一种称为glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。为了要合成一摩尔这种碳，整个循环过程必须发生三次的取代作用，固定三摩尔二氧化碳。当我们在追踪循环的每一个步骤时，别忘了就是要注意这三摩尔二氧化碳在整个反应过程中的变化情形。Calvin cycle 划分为三个阶段： Phase 1：碳的固定 (Carbon fixation)　　Calvin cycle将每个个别的CO2附著在一个称为ribulose bisphosphate(简称 RuBP)的五碳糖上以合并之。催化这起始步骤的酶是RuBP carboxylase，或 rubisco。(这是在叶绿体中最丰富的蛋白质，而且也可能是地球上最丰富的蛋白质)这个反应的产物是一种含六个碳而且非常不稳定的中间产物，其立即就会分裂为二摩尔的3-phosphoglycerate。Phase 2：Reduction　　每摩尔的3-phosphoglycerate接收一个额外的磷酸盐基，接著有一种酶会将此磷酸盐基转换为ATP。然后，一由NADPH所捐出的电子对3-bisphosphoglycerate 变成G3P。非常明确地，由NADPH而来的电子减少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group，如此可驻留更多的位能。G3P 是一种糖类──由葡萄糖经过糖原酵解而分裂所产生的三碳糖。注意，每三摩尔的CO2就可产生六摩尔的G3P，但是只有一摩尔的这种三碳糖能够真正被获得。循环一开始是以具有15个碳的价值的碳水合化物去形成三摩尔的五碳糖RuBP。现在具有18个碳的价值的碳水化合物形成了六摩尔的G3P，一摩尔脱离了循环而被植物细胞所使用，但是其他的五摩尔则必须被回收以形成三摩尔的RuBP。Phase 3：CO2接收物的再形成 (Regeneration of CO2 acceptor(RuBP).)　　在一连串复杂的反应中，此五摩尔G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一个步骤被重新分配为三摩尔的RuBP。为了完成这个步骤，此循环多耗费了三摩尔的ATP，然后现在RuBP又准备好了要再度接收CO2，整个循环又可以继续。在合成一摩尔G3P方面，Calvin cycle总共需消耗九摩尔的ATP和六摩尔的 NADPH，然后借由光反应可再补充这些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副产品，然后又成为整个新陈代谢步骤的起动物质，以合成其他的有机化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是单独的光反应也不是单独的卡尔文循环就可以利用CO2来制造葡萄糖。光合作用是一种在完整的叶绿体中会自然发生的现象，而且叶绿体整合了光合作用的两个阶段。 碳-4途径（C4-pathway） 亦称四碳二羧酸循环（C4-dicarboxylic cycle）。光合碳同化的辅助途径。起源于热带及亚热带的一些植物，在其光合作用的暗反应中，二氧化碳首次被固定的接受体是磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）。在PEP羧化酶催化下形成C4-羧酸——草酰乙酸。在NADP-苹果酸脱氢酶催化下，还原为苹果酸（C4-酸），它由叶肉细胞运到维管束鞘细胞的叶绿体中。经脱羧释放二氧化碳并形成C3-酸，C3-酸又回到叶肉细胞，转变成PEP，又可接受二氧化碳，该循环由于固定二氧化碳的最初产物是C4-酸故称为C4-途径。循环中被释放的二氧化碳留在原地，通过C3途径转变成糖。该途径功能是将外界二氧化碳运送到叶内部，提高核酮糖-1，5-双磷酸羧化酶加氧酶周围的二氧化碳浓度，以利于提高光合速率。其本身并不能完成净固定二氧化碳的作用，仅起改善供应二氧化碳的作用。 * Lecture 9 Primary Producers: Phytoplankton Photosynthesis Light Reactions - the Z-Scheme Non-cyclic Photophosphorylation Photosynthesis Dark Reactions – The Calvin Cycle Photosynthetic bacteria use H2S as the electron acceptor An