植物生理学第8章 植物的光形态建成.pptVIP

（2）基因调节假说 该假说由Mohr在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成。 如Rubisco小亚基的基因（rbcs）的表达受红光和远红光的调控，rbcs基因的转录起始点上游存在与光敏色素调节有关的区域，红光可诱导其mRNA水平的提高。 光形态建成过程中基因活化的3个步骤 二、隐花色素 上个世纪70年代以来，人们发现可见光谱中的短波光如蓝光和近紫外光也调控着植物的许多生长发育过程。 如高等植物的向光性反应，气孔的开启，叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝卜素的合成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。 植物的蓝光、近紫外光形态建成反应是受其光受体调节的，称作蓝光/近紫外光受体(B/UV-A receptor)，简称蓝光受体。Gressel把它命名为隐花色素（Cryptochrome）。 隐花色素作用光谱的高峰处在450mm左右，所以常称隐花色素所起的作用为蓝光效应。蓝光受体的目前倾向于认为是某种黄素蛋白。蓝光受体的色素可能是黄素或类胡萝卜素。 三、紫外光—B受体 紫外区（280?320nm）的光也可诱导植物光形态反应，如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成花青素。 紫外光反应的光受体是一类未知化学本质的光受体，称为紫外光——B受体（UV-B receptor），它在细胞内吸收紫外光引起它的作用高峰在290nm左右。 * 第七章 植物的光形态建成 光是影响植物生长发育的最为重要外界条件。它对植物的影响主要有两个方面： 第一，光是绿色植物光合作用所必需。 第二，光能调节植物整个生长和发育。 依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称光形态建成(photomorphogenesis)。 植物光形态建成 光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。 光敏色素(photochrome)：感受红光-远红光 隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光 UV-B受体(UV-receptor)：感受紫外B区域的光 光形态建成时需要的光能很少，比光补偿点的能量低几个数量级。光作为信号影响植物的生长发育，与光信号的有无及光的的性质有关。 第一节 光受体 一、光敏色素 1 光敏色素的发现和分布 1935?1937年Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域（600?700nm），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域（720?740nm）。 1946?1960植物学家Borthwick和物理化学家Hendricks在美国马里兰州Beltsville美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为660nm的红光，抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。 不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响 *在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光 交替的暴露在红光（R）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发率 7 R-FR-R-FR-R-FR 74 R-FR-R 76 R-FR-R-FR-R 6 R-FR 6 R-FR-R-FR 70 R 萌发率 / % 光处理 萌发率 / % 光处理 他们还发现，如果用红光和远红光交替地照射莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射光的波长。而与交替的次数无关。 1959年同一研究小组的Butler等研制出双波长分光光度计发现幼苗经红光照射后，其红光区域吸收减少，而远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少，而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以多次可逆的变化。 提出，吸收红光和远红光并且可以互相转化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。 在1960年Borthwick等将这种色素成功分离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光吸收形式为Pr，远红光吸收形式为Pfr。 光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20?100倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。 在黑暗中生长的植物，光敏色素以Pr形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后Pr即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜