第九章光的完成.pptVIP

;概 述; 光形态建成（photomorphogenesis）： 依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为光形态建成，亦即光控制发育的过程。相反，暗中生长的植物表现出各种黄化特征， 如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而呈黄白色，这种现象称为暗形态建成 （skotophotomorphogenesis ）。它虽具全部遗传信息，但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。;光调节发育的简单过程：;第一节 光敏色素的发现和性质; 1959年，Butler等发现，经红光处理后，黄化玉米幼苗的吸收光谱中红光区域减少，而远红光区域增多；如用远红光处理，则红光区域多，远红光区域消失。而且这种可逆可重复发生。根据这种情况判断这种红光—远红光可逆反应的光受体可能是具两种存在形式的单一色素。 他们以后成功分离出这种吸收红光——远红光可逆转换的光受体（色素蛋白质），称之为光敏色素。;二、光敏色素的性质; 生色团具很多互变异构体，其稳定型相当于Pr（红光吸收型），活跃型为Pfr（远红光吸收型）。 此两种存在形式的光学特性不同。 Pr的吸收高峰在660nm，Pfr的吸收高峰在730nm。;生色团在黑暗的条件下在质体中合成，之后被运地运送到胞质溶胶中，与脱辅基蛋白装配形成光敏色素全蛋白。 在黑暗条件下，Pfr会逆为Pr，降低Pfr浓度。Pfr也会被遍在蛋白质降解。Pfr的半衰期为20min～4h。拟南芥PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。而其余4种基因表达不受光的影响，属于组成型表达。 Pr和Pfr在小于700nm的各种光波下都有不同程度的吸收，有相当多的重叠。在活体中，这两种类型的光敏色素是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。 1）总光敏色素 Ptot＝Pr＋Pfr 2）光稳定平衡 在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光稳定平衡，用Ф表示，即 Ф=[Pfr] / [Pr] Ф值为0.01~0.05时就可以引起很显著的生理变化。; 一.光敏色素的分布 光敏色素分布在植物各个器官中，但含量极低，多集中在细胞的膜表面，在黄化幼苗中光敏素含量较高，其浓度约为10-7～10-6mol/L。黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗高20~100倍。一般来说，蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。 对光敏色素在细胞中定位的研究表明，黑暗条件下PHYA～PHYE都位于胞质溶胶中，一旦照光，在Pr转变为Pfr过程中，核定位序列暴露出来，Pfr就进入细胞核内，在那里发挥调控基因表达的作用。;二、光敏色素的生理作用;三、光敏色素的反应类型;高辐照度反应（high irradiance response， HIR） 高辐照度反应也称高光照反应，反应需要持续的强的光照，其饱和光照比低辐照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。一般来讲，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和紫外光A区域，而绿苗的反应高峰主要在红光区域。目前已知，在远红光下，本反应受PhyA调节，而红光下的却受PhyB调节。; 近年来的研究证明，光敏色素是苏氨酸/丝氨酸激酶，具有不同的功能区域，N末端是与生色团连接的区域，与决定光敏色素的光化学特性有关，PHYA、PHYB的特异性也在此区域表现出来。C末端与信号转导有关，两个蛋白质单体的相互连接也发生在C端。接受光刺激后，N末端的丝氨酸残基发生磷酸化而激活，接着将信号传递给下游的X组分??X组分有多种类型，所引起的信号传递途径也不相同。; 植物和真菌的许多反应都受蓝光（B）（400～500nm）和紫外光（UV）调控。 紫外光（UV）： 1. UV-C：200~280nm：被臭氧吸收，不能到达地面； 2. UV-B:280~320nm 3. UV-A:320~400nm;向日葵的向光反应;二、紫外光反应; ; 莴苣种子在黑暗、红光和远红光下的萌发; ; ; ; ; 在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。; ; ; ;