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细胞生物学内质网和核糖体
内膜系统 内膜系统: 真核细胞的胞质中, 除线粒体和叶绿体之外, 由膜围成的小管、小泡和扁囊组成的细胞器, 它们彼此相互关联,组成复杂膜系统 主要包括: 核膜、内质网和高尔基复合体三大部分, 质膜、溶酶体和分泌泡:可看作是衍生物 内膜系统 内膜系统:不含DNA, 功能活动和装配完全受核DNA控制 各种内膜之间可通过出芽融合式交流 线粒体和叶绿体:含自身DNA, 功能活动和装配受DNA和自身DNA共同调控 不参加出芽和融合式的交流 内膜系统:细胞质分区化 形成上具有一定的顺序相关性、膜分化 动态结构, 具有流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白质极性 内质网:一、内质网的形态结构 细胞中只有一个内质网 是连续系统,保证功能上具有连续性 透射电镜:平行的双层膜状,两层膜之间的宽距不等 三维立体: 形状大小不同的小管、小囊或扁平囊 连续网状膜系统 内腔相通 大而扁平的片状结构,内质网的独有特征 细胞核周围:网状三维结构, 细胞质内:树枝状 一、内质网的形态结构 根据形态不同,内质网分为两个区域: 粗面内质网(RER): 胞质面附着有核糖体, 多为扁囊状,合成蛋白质 光面内质网(SER): 无核糖体附着, 小管或小囊状,合成类固醇 例:肝细胞,RER为扁囊状, SER为扁囊边缘伸出的小管网 二、内质网的化学组成 主要来源于对微粒体(microsome)膜的研究 微粒体: 不是细胞内固有结构 细胞匀浆在差速离心过程中分离出的一种膜泡成分 由内膜系统中各组分的膜断片自然卷曲而成, 根据RER和SER密度差异、差速离心可分离两种ER 高盐度介质中,微粒体上核糖体脱落下来。 内质网膜 脂类约占1/3,蛋白质约占2/3; SER脂类要比RER多一些 二、内质网的化学组成 脂类:磷脂、中性脂肪、磷脂酰肌醇、缩醛磷脂 和一些神经节苷脂等 蛋白质含量:比质膜多。 约含30-40种酶, 有些酶与合成甘油三酯、磷脂和胆固 醇有关 至少有两种黄素蛋白和两种血红蛋白 细胞色素P-450是SER特有标记酶 蛋白质:边周蛋白、整合膜蛋白; 膜上分布不对称, 有的偏向腔面,有的偏向胞质面 三、粗面内质网的功能 1. 蛋白质的合成 所有蛋白质的合成起始:均在游离核糖体上 翻译分泌蛋白的核糖体:结合在粗面内质网膜上继续进行 翻译非分泌蛋白核糖体:只能留在细胞质基质中继续进 RER上合成的多肽链:均具有信号肽序列; 内质网膜上含有核糖体亲合蛋白与信号识别颗粒的受体, 在信号识别颗粒协助下,多肽链可被转移到RER上合成, 合成的多肽链可穿过内质网膜进入内质网腔。 穿膜时多肽链呈非折叠状态,HSP70可能参与了去折叠 三、粗面内质网的功能 RER合成的蛋白质:主要为分泌蛋白 及装配内膜系统和质膜所需要的蛋白质 当活跃合成蛋白质:内质网扁平囊扩大, 里面充满了浓密的大分子物质 当细胞内必需营养物缺乏、能源不足或受毒素刺激: ER具有降低蛋白质合成起始速率的调控作用 三、粗面内质网的功能 2.合成蛋白质的修饰与加工 修饰、加工:多肽链的糖基化和羟基化等 糖基化: 内质网腔面; 预先合成的寡糖链,通过焦磷酸键, 连接在一个插入到膜内的磷酸多萜醇上; 当穿过内质网膜的多肽链上出现天冬酰胺残基时, 在膜中糖基转移酶作用下, 将寡糖链从磷酸多萜醇上转移到天冬酰胺残基上 三、粗面内质网的功能 RER糖基化:多为N-连接 寡糖链分两部分: 核心区:各种寡糖链中均相同 与天冬酰胺残基直接相连的第一个糖 总是N-乙酰葡萄糖胺 末端区:各种寡糖链中不同 加工修饰只发生在寡糖链的末端区,核心区保持不变 酰基化、羟化、二硫键的形成等修饰, 使新生多肽链折叠成正确的三维结构 3.膜的生成 RER能不断地进行自身装配和生成 实验:蛋白质和脂类前体物用14C-亮氨酸和14C-甘油标记 发现:标记
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