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第十章 植物的成熟和衰老生理 第一节 种子的发育成熟生理 一、种子的发育：3个时期 1、胚胎发生期：从受精到胚形态初步建成为止。经历合子—球形胚—心形胚—鱼雷胚—成熟胚5个阶段，此时期以细胞分裂为主，同时进行胚乳或子叶的分化。 2、种子形成期：淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚和胚乳或子叶中大量积累，引起胚、胚乳或子叶的快速生长，形成种子。此时的种子胚已具备了发芽能力，在适宜的条件下能萌发，称胎萌或胚胎发芽。 3、成熟休止期：此期间贮藏物质的积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质转变为凝胶态，呼吸速率降到最低，胚进入休眠期，种子进入完熟状态。 完熟状态的种子耐脱水，耐贮藏，并具有潜在的生活力。 完熟状态种子的耐脱水与LEA基因的大量表达有关。LEA （late embryogenesis abundant protein gene）基因表达产物称晚期胚胎发育丰富蛋白。此蛋白有很高的亲水性和热稳定性，可被ABA和水分胁迫等因子诱导，起保护细胞免受伤害的作用。 二、贮藏物质的变化 种子的成熟过程实质上就是胚由小变大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。在种子成熟期间，植株营养器官的养料以可溶性低分子化合物运往种子，在种子中转化为不溶性的高分子化合物，并积累起来。 （一）淀粉的变化 1、淀粉质种子成熟时碳水化合的变化 以小麦、水稻为研究材料，发现在种子成熟过程中可溶液性糖含量逐渐下降，而淀粉含量不断增加。 2、淀粉的合成 淀粉主要积累于禾谷类种子的胚乳和豆类种子的子叶中。细胞内合成淀粉的场所是淀粉体。淀粉合成途径有2条： （1）ADPG途径： 有3个酶 1）ADPG焦磷酸化酶 ： G1P + ATP ADPG + PPi 2）淀粉合成酶催化：ADPG +(葡萄糖)n ADP+(葡萄糖)n+1 3）分支酶催化： 使淀粉的α–1,4糖苷键连接的直链变为含有α-1,6 糖苷键的支链. (2)淀粉磷酸化酶途径 由于植物体内的淀粉磷酸化酶主要催化淀粉的降解。故淀粉磷酸化酶途径不是合成淀粉的主要途径. G1P+(葡萄糖)n （葡萄糖)n+1 +Pi (二)蛋白质的合成与积累 （1）合成场所 种子的胚乳、胚的盾片、子叶都可合成蛋白质。蛋白质是在粗糙内质网上被合成加工为贮藏蛋白质，积累在高尔基体小泡或内质网分泌的囊泡相互融合而成的蛋白体中。蛋白体呈球状，悬浮在细胞质中。 （2）合成蛋白质的特点 试验指出，在种子发育的不同阶段，有不同的基因表达：在种子发育初期，合成与胚分化的蛋白质；在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质；发育后期，合成与种子休眠和抗脱水有关的蛋白质. （3）蛋白质的种类 根据蛋白质在不同溶剂中的溶解性，可将种子中的蛋白质分为4类：A水溶清蛋白：溶于水。B盐溶球蛋白：可被0.5mol/LnaCl提取。C碱溶谷蛋白：溶于碱或浓的酸（0.1mol/LHCl）中.D醇溶谷蛋白:溶于70%的乙醇中。水溶性清蛋白、盐溶球蛋白、碱溶谷蛋白从花后第5天就开始积累，而醇 溶谷蛋白要在花后第10天才开始积累。 (三)脂类的合成与积累 （1）合成场所：禾谷类种子的盾片和糊粉层、大豆、花生的子叶中，都可合成脂肪。在细胞中，脂肪的合成部位在内质网，内质网由于积累了脂类和蛋白质而局部膨大，随后收缩成小泡脱离内质网，这些小泡相互融合扩大就形成圆球体。 （2）合成脂类特点 三个 1) 油料种子在发育过程中一般先积累可溶性糖和淀粉，以后再由可溶性糖和淀粉转化为脂肪。 2)随着种子的成熟，先合成饱和脂肪酸，再转变为不饱和脂肪酸。而使碘值增加。 3)先合成游离脂肪酸，在种子成熟过程中逐渐形成复杂的油脂。 所以若提前收获油料作物，含油量低，油质差。 (四)内源激素的变化 一般来说，种子的激素如CTK、GA、IAA在受精后呈较大幅度的增加，以后随种子的成熟而下降。例小麦，CTK在受精末期就达到高峰，GA在受精后3周到达高峰，IAA在收获前1周小麦籽粒鲜重最大值时达到高峰。 在种子成熟过程中激素峰值出现会呈现一定的须序: CTK GA IAA ABA。首先出现CTK可促进细胞分裂，加速种子的发育；以后再出现GA和IAA，可促进有机物向籽粒的运输和积累；后期ABA含量增大，就可能与种子的成熟与休眠有关。 三、外界环境条件对贮藏