蹄纹天竺葵叶斑变异的解剖学观察.pdfVIP

马蹄纹天竺葵叶斑变异的解剖学观察1 李明银 绵阳师范学院园林科学研究所，四川绵阳（621000 ） E-mail ：mingyinli@126.com 摘 要：植物叶斑是由两种或者两种以上基因型细胞组成的特殊的组织结构，在植物发育研 究和提高观赏植物经济性方面具有十分重要的意义。本研究以天竺葵（Pelargonium zonal ） ‘Ms.Pollock’ 银边绿心型变型新鲜叶组织为材料，研究了斑块结构切片及不同质体细胞的分 布，以探索叶斑异化变型解剖机制。结果表明：银边天竺葵‘Ms.Pollock’的斑块组织含不同 质体的细胞， 即质体突变型白色细胞和原型绿色细胞改变了分裂方向，部分表皮绿色细胞 进入第二层，排挤第二层白色细胞，而第二层白色细胞则转轨进入第三层，导致细胞类型的 移位，从而形成异型斑。即银边天竺葵‘Ms.Pollock’叶斑变型不是由于细胞突变形成，而是 由于质体突变型白色细胞和原型绿色细胞在生长发育过程中相互竞争转轨所致。 关键词：马蹄纹天竺葵；质体突变型；细胞转轨 植物的花、叶和果实上具有的不同斑纹，可以大大地提高植物的观赏性和观赏价值，如紫茉 莉(Mirabilis jalapa) 、金边吊兰(Chlorophytum comosum var. margunarum) ，兰花艺草等。一个植物 个体通常只含有一种基因型细胞，植物叶斑含有两种或者两种以上基因型细胞，因此叶斑结构可 以用于不同基因型细胞间信息交流的研究和植物抗性育种（Szymkowiak and Sussex 1996；Session et al. 2000；李明银何云晓，2005 ）。据研究，两种不同基因型细胞类型叶斑在生长发育过程中, 通过多次性细胞转移可以形成8 种不同的基因型组合，4 种表现型，从而增加观赏植物的花色品 种(李明银何云晓2005) 。因此，叶斑植物的遗传早就引起欧洲学者极大的重视（Bauer 1909 ； Marcotrigiano 1997 ；Li 2005) 。目前大量的叶斑观赏植物已被引进中国市 场，广泛地受到消费者的亲睐。因此加强我国叶斑植物资源的收集、整理和利用开发具有十分重要的意义。 植物叶绿体基因突变，叶绿素形成受阻，会导致细胞白化。当白化组织与绿色组织相间分布，则 呈现出叶斑。 叶斑常见的有两种类型，即块状斑和嵌合斑。银皇后(Aglaonema‘Silver Queen )等不规 则性叶斑属块斑，金边吊兰(Chlorophytum comosum var. margunarum) 、金边六月雪(Serissa japonica cv.`Variegata`)等规则性叶斑属嵌合斑。 Stewart and Dermen (1979)、Bowman Eshed (2000)和Simon(2001)的研究指出：大多数双子 叶植物的花、叶、茎由生长点原基(SAM) 的3层相互独立的细胞发育形成。第1层细胞（L1 ）形成 植物的表皮组织，毛及气孔细胞，同时确定大多数植物的花色表现；第2层细胞（L2 ）形成植物 栅栏组织及发育成生殖细胞(花粉细胞，卵细胞) ，同时影响花色的表现和并在决定叶的形状中起 主要作用（Poethig, 1997)；第3层细胞（L3 ）则发育成植物内层薄壁组织及形成扦插植物的根， 并可影响花序的状态及花数（Carles Fletcher 2003 ）。 不同层次细胞的分裂取向是不同的：最 外两层`tunica`细胞进行垂周分裂，平周扩展；而内层`corpus`细胞是垂周和平周分裂的混合, 进 行多向扩展。这一学说被称为tunica-corpus-理论（原体-原套学说）。当1层或2层或部分叶细胞发 生突变时，即形成嵌合型叶斑（Marcotrigiano 1997;Burge et al.2002 ；李明银何云晓 2005 ）。 对于嵌合型叶斑的变型机制，一些学者在不同的植物研究中得出了不同的结果，并提出了不 同的假设，其中主要的有细胞突变说、细胞转移说和基因转座说三种(Carpenter and Coen 1995 ； Pohlheim 2003) 。本研究以天竺葵‘MS. Pollock’银边绿心嵌合型中发现的变型株为材料进行切片