10多细胞动物的胚胎发育.docVIP

第四章：多细胞动物的胚胎发育 多细胞动物的胚胎发育比较复杂。不同类的动物，胚胎发育的情况不同，但是早期胚胎发育的几个主要阶段是相同的。 一、受精（fertilization）与受精卵： 动物有性生殖的发育过程都是从受精开始的。受精的时候2个生殖细胞（配子）融合，即精子和卵细胞融合形成受精卵。 1、精子（sperm）：雄性生殖细胞称为精子。精子个体小，大多蝌蚪形，分头、体、尾三部，无营养物质，能活动。对同种卵细胞及其分泌物，表现有趋化性（chemotaxis）。 2、卵细胞（ovum egg）：雌性生殖细胞称为卵。卵细胞较大，多为圆形，体积远较精子大，多富营养物质或卵黄，无活动能力。 根据卵黄多少可将卵分为少黄卵、中黄卵和多黄卵。卵黄相对多的一端称为植物极（vegetal pole），另一端称为动物极（animal pole）。 3、受精：精子与卵细胞结合为一个细胞的过程称为受精，受精后的卵细胞为受精卵（合子）。受精卵是新个体发育的起点，由受精卵发育成新个体。 二、卵裂（cleavage）： 受精卵进行卵裂，它与一般细胞分裂的不同点在于每次分裂之后，新的细胞未长大，又继续进行分裂，因此分裂成的细胞越来越小。这些细胞也叫分裂球（blastomere）。由于不同类动物卵细胞内卵黄多少及其在卵内分布情况的不同，卵裂的方式也不同： 1．完全卵裂（total cleavage）：整个卵细胞都进行分裂，多见于少黄卵。又可分为： （1）等裂（equal cleavage）：卵黄少、分布均匀，形成的分裂球大小相等的叫等裂。如海胆、文昌鱼。 （2）不等裂（unequal cleavage）：卵黄在卵内分布不均匀，形成分裂球大小不等的叫不等裂。如海绵动物、蛙类。 2．不完全卵裂（partial cleavage）：多见于多黄卵。卵黄多，分裂受阻，受精卵只在不含卵黄的部位进行分裂。 （1）盘裂（discal cleavage）：分裂区只限于卵一端（胚盘）处的称为盘裂。如乌贼、鸡卵。 ——胚盘（blastoderm blastodisc）：动物卵上形成胚胎的盘形区域。凡是卵黄多，体积大的卵，如鸟类、爬行类和软体动物头足类的卵，其原生质都集中在一端，呈小盘状，卵原核也在这里，受精后卵裂仅在此区域内进行。 （2）表面卵裂（peripheral cleavage）：分裂区只限于卵表面的称为表面卵裂。如昆虫卵。 各种卵裂的结果，其形态有差别，但都进入下一发育阶段。 三、囊胚的形成（blastulation）： 卵裂的末期，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚（blastula）（又称腔囊胚）。囊胚中间的腔称为囊胚腔（blastocoel），囊胚壁的细胞层称为囊胚层（blastoderm）。 ——由于卵裂的末期，分裂球聚集成团，形如桑椹故称为桑椹期。 ——有些动物的囊胚无囊胚腔，故称为实囊胚。 四、原肠胚的形成（gastrulation）： 囊胚进一步发育进入原肠胚形成阶段，此时胚胎分化出内、外两胚层和原肠腔。原肠胚形成在各类动物有所不同，其方式有： 1．内陷（invagination）：由囊胚植物极细胞向内陷入，最后形成2层细胞，在外面的细胞层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层所包围的腔，将形成未来的肠腔，因此称为原肠腔（gastrocoel）。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopore） 2．内移（ingression）：是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。开始移入的细胞充填于囊胚腔内，排列不规则，接着逐渐排成一层内胚层。有的移入时就排列成内胚层。这样的原肠胚没有孔，以后在胚的一端开一胚孔。 3．分层（delamination）：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。 4．内转（involution）：通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞由下面边缘向内转，伸展成为内胚层。 5．外包（epiboly）：动物极细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂极慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞，形成为外胚层，被包围的植物极细胞为内胚层。 ——以上原肠胚形成的几种类型常常综合出现，最常见的是内陷与外包同时进行，分层与内移相伴而行。 五、中胚层与体腔的形成： 原肠期末，绝大多数多细胞动物除了内、外胚层之外，还进一步发育，在内外胚层之间形成中胚层（mesoderm）。在中胚层之间形成的腔称为真体腔。主要由以下方式形成： 1．端细胞法：在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层之间，是为中胚层细胞。在中胚层之间形成的空腔即为体腔（真体腔）。 由于这种体腔是在中胚层细胞之间裂开形成的，因此又称为裂体腔（