研究生高级植物生理学课件整理.pdf

授课内容 1.生命的起源和植物的系统进化；2.植物细胞；3.光敏色素与光调控；4.植物激素（1）；5.植物激素（2 ）；6.植 物对病原体的应急反应；7.植物的逆境反应；8.衰老与细胞凋亡；9.信号的感应和传递；10.植物的表观遗传。 第一章 生命的起源和植物的系统进化 （一）生命的起源 生命起源的化学基础： 原始大气层主要成分：甲烷和氨气，没有氧气! 对甲烷和氨气混合气体进行放电导致一系列氨基酸的化学合成，它们可以进一步反应说出其他氨基酸、嘌呤、 嘧啶以及少量糖。 从生物大分子到原始生命 生物大分子如何从随机组合到有序组装，抑制显示与生命相关的生化特性，目前还无法用实验重 现，只能通过推测和计算机来模拟。 生命进化的最大门槛：多核苷酸和多肽必须协调作用，以形成自身复制的生化系统。 蛋白质合成需要多核苷酸指导，多核苷酸自身复制需要蛋白酶催化，那么是现有核酸还是先有蛋 白？两种互相互补的大分子随机形成的可能性存在吗？ 最早的生化系统以RNA为中心 生命起源研究的一项重大突破：20世纪80 年代人们发现具有催化活性的RNA 。 目前已知的RNA合酶有三类：1.催化自身切割2.切割其他RNA 3.合成多肽 生命起源最初的可能途径 1. RNA最初以一种缓慢随意的方式复制 2. 互补多聚化过程很不精确，以致产生多种RNA序列，最终导致初期具有核酶特征的RNA 。 3. RNA核酶(ribozyme)用于指导自身及其他RNA复制，在自然选择作用下，复制效率最高的系统逐渐处于主导 地位（有实验体系可以证明）。 4. 脂膜的出现，将一个或多个核酸包裹成囊，为RNA提供一个封闭的环境，使生化反应受控进行。 RNA 的功能转变 虽然越来越多的核酶催化反应在体外实验实验中被证实，但蛋白酶催化比RNA 催化更有效，蛋白酶催化逐渐 取代RNA核酶催化，基因组功能发生根本变化。 原基因组RNA不再直接负责生化反应，而成为编码分子。但编码分子是由核酶转化来的，还是有核酶催化来的 还不清楚。 最初的DNA基因组 RNA失去酶功能，而作为编码功能显得不合适，因为2-OH基团的引起RNA磷酸二酯键相对不稳定，向功能更 稳定的转化变得不可避免。 RNA转变为DNA只需还原2-OH基团，使核糖核酸变为脱氧核糖核酸，尿嘧啶被其甲基化的衍生物胸腺嘧啶取 代可能使DNA更稳定。 在稳定选择压力下，双链DNA作为编码分子肯定具有优势，其互补链可以作为修复模板。 生命起源的独特性？ 所有现存生物体似乎都从单一起源衍生，这种单起源性反映在细菌、真菌、和真核生物在基本分子生物学和生 物机制上的明显相似性：如一样的遗传密码子。 如果实验和计算机模拟是正确的，多起源是可能的，那现代生物这套独特的生化系统什么时候开始占主导？ 最可能发生的情形是：这种系统先发展出合成蛋白酶，因而最先使用DNA基因组，这种“DNA-RNA-蛋白”系统 的细胞能够繁殖的更快，使它们在与ＲＮＡ细胞对营养的竞争中胜出。 （一）新基因的获得：1.基因组基因部分或全部基因的倍增；2.从其他物种中获得基因 1. 基因的倍增 全基因组倍增 基因组倍增的证据：现存基因组中留下进化史中发生的基因倍增痕迹；得到基因倍增的证据很难，因为基因组 是不断地进化的；要标记基因组倍增，就必须发现两个基因排列顺序相同或相似的基因组合；酵母上发现了基 因组倍增的证据。 基因组进化包括已有基因的重排；结构域倍增（domain duplication ）和混排（domain shuffling ）；分子钟：20世 纪60年代首次提出，认为核苷酸或氨基酸的取代是以恒定的速度进行的。这意味着两个序列的差异程度能用于 确定它们祖先序列趋异的时间。校正分子中通常是参考化石记录，计算出每一百万年多少个核苷酸被取代。； 组织血纤维蛋白溶酶原激活蛋白 2. 从其他物种获得基因 1.微生物：在进化过程中主要是横向基因转移（lateral gene transfer ），包括接合（Conjugation ），转化 （Transformation ）。 2. 植物：在进化过程中主要通过种间杂交异源多倍体（Allopolyploidy ）。 3. 动物：种间屏障不容易跨越，主流观点认为进化主要通过逆转录病毒和转座元件。 （二）植物的系统进化 (1) 植物进化的证据：化石证据；比较解剖学证据；个体发育中重演现象的证据；生理生化的证据；分子生物 学的证据 (2) 植物进化的趋势和进化方式 上升式进化：结构与功能由简单到复杂的进化方式 细胞结构