原核细胞与古核细胞.DOCVIP

第三章：细胞的基本结构 第二节 原核细胞与古核细胞 原核细胞（prokaryotic cell）没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区（图3-5），称为拟核（nucleoid）。DNA为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为2.5nm，周长约几十纳米。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型，原核细胞构成的生物称为原核生物，均为单细胞生物。 图3-5 大肠杆菌TEM照片，核区为低电子密度区 一、细菌 细菌是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体，是大自然物质循环的主要参与者。细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成，有的细菌还有夹膜、鞭毛、菌毛等特殊结构（图3-6）。绝大多数细菌的直径大小在0.5~5μm之间。可根据形状分为三类，即：球菌（图3-7）、杆菌（图3-8）和螺旋菌（包括弧形菌，图3-9）。 图3-6细菌的结构，图片来自.au 图3-7淋病球菌图片来自/ 图3-8 大肠杆菌图片来自/ 图3-9 弧形霍乱菌图片来自/ （一）细胞壁 细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β（1-4）糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来（图3-10），形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。 肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰氏阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40％的磷壁酸（teichoic acid）[2]，有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。 肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。 图3-10 细胞壁的结构 细菌细胞壁的功能包括：保持细胞外形；抑制机械和渗透损伤（革兰氏阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）；介导细胞间相互作用（侵入宿主）；防止大分子入侵；协助细胞运动和分裂。 脱壁的细胞称为细菌原生质体（bacterial protoplast）或球状体（spheroplast，因脱壁不完全），脱壁后的细菌原生质体，生存和活动能力大大降低。 （二）细胞膜 是典型的单位膜结构，厚约8~10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）或间体（图3-11），中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid）之称，此外还可能与DNA的复制有关。 图3-11 白喉杆菌的间体 （三）细胞质与核质体 细菌和其它原核生物一样，没有核膜，DNA集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或核质体（nuclear body）。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的遗传信息量可编码2000～3000种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白的质合成可同时进行，而不像真核细胞那样这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。 每个细菌细胞约含5000～50000个核糖体，部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为70S，由大亚单位（50S）与小亚单位（30S）组成，大亚单位含有23SrRNA，5SrRNA与30多种蛋白质，小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。 细菌核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。 胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。 （四）其他结构 许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜（capsule，图3-12），如肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slime layer），如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境；保护自身不受白