第28章脂肪酸的分解代谢（p230）.doc

第28章、脂肪酸的分解代谢（p230） 本章重点：1、脂肪酸分解代谢过程，2、脂肪酸代谢的能量产生，3、脂肪酸分解脱氢，4脂肪酸分解代谢和糖酵解的关系。 本章主要内容： 一、脂肪的水解——脂酶的水解作用（细胞质中） 生物体内脂肪是由脂肪酶水解，在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸，脂肪酶的特点：主要作用于有酯键的化合物，不论脂肪来源于什么组织，不论脂肪酸碳链的长短，只要是酯键，脂肪酶就可以使其断裂，这就是酶的专一性即键专一性。 事实上，脂肪的水解不是一步完成的，而是分步完成，分步进行水解。第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键，即α或α′酯键，如果第一步水解α-酯键，第二水解α′酯键，生成α和α′脂肪酸和甘油-酯，最后，β-位的脂肪酸在转移酶的催化下β-的脂肪酸转到α或α′位上，再在脂肪酶的作用下，脂肪酸水解下来，共生成三分子脂肪酸和一分子甘油， 水解过程为： 脂肪（甘油三酯）水解的产物：一分子甘油和三分子脂肪酸。 二、甘油的转化 脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物，它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢，其代谢过程为： 生成的磷酸2羟丙酮有两种去路： 1、DHAP可以进入EMP途径生成pyr，再经脱氢、脱羟生成乙酰COA，经TCA循环氧化成CO2和H2O。 2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。 甘油被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢？首先总结氧化的部位： ①α-磷酸甘油脱氢，生成1molNADH·H+ ②G-3-P生成1，3-DPG 1molNADH·H+ ③Pyr脱氢 1molNADH·H+ ④异柠檬酸脱氢 1molNADH·H+ ⑤α-酮戊二酸脱氢 1molNADH·H+ ⑥平果酸脱氢 1molNADH·H+ ⑦琥珀酸脱氢 1molFADH2 琥珀酰COA→琥珀酸 另外，甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去，如进入TCA后生成Pyr、OAA、α-Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。 三、脂肪酸的降解 脂肪酸的降解（分解）即氧化分解有几种形式，最重要的是β-氧化，其次是α-氧化和ω-氧化。 （一）β-氧化（线粒体内进行） 1、概念：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸经一系列酶的作用，从α、β碳位之间断裂生成1mol乙酰COA和比原来脂肪酸少两个碳原子的脂酰COA。 2、β-氧化过程：脂肪酸β-氧化的合成过程包括下列几个主要步骤： 1）活化或叫做脂酰COA的形成：脂肪酸首先与辅酶A缩合同时消耗一分子ATP，形成活化的脂酰COA，这步反应要消耗ATP的两个高能磷酸键。 第一步反应是在脂酰 COA合成酶的催化下进行的，活化了的脂酰COA借线粒体内膜两侧的肉毒碱脂酰COA转移酶的作用，进入线粒体内。 肉毒碱脂酰COA转移酶 脂酰COA+肉毒碱 脂酰肉毒碱+COA 肉毒碱的结构： 肉毒碱起携带脂肪酸酰基通过线粒体内膜的作用。 肉毒碱脂酰COA转移酶有两个同工酶，一是位于内膜外侧的肉毒碱脂酰COA转移酶I促进脂酰COA转化为脂酰肉毒碱从而移至膜内，进入膜内的脂酰肉毒碱又经内膜内侧的肉毒碱-脂酰COA转移酶Ⅱ的催化重新转变成脂酰COA。 ?脂酰肉毒碱可穿过内膜进到衬质 酶I：肉毒碱：脂酰COA转移酶（外侧） 酶Ⅱ：肉毒碱：脂酰COA转移酶（内侧） 2）脱氢：脂酰COA在脱氢酶的作用下，以NAD+作为氢体，在α及β碳上原子上各去一个氢原子，形成具有双键形式的α-β-烯脂酰COA。 3）加水：α、β-烯脂酰COA在烯脂酰COA水合酶的作用下，加水形成β-羟脂酰COA，α-位加H，β-位加羟基，生成β-羟脂酰COA，烯脂酰COA水合酶，可以作用于反式的烯脂酰COA生成L-羟脂酰，作用于顺式的烯脂酰COA只能生成D-型羟脂酰COA。 4）脱氢：β-羟脂酰COA在羟脂酰COA脱氢酶的作用下，以NAD+为受氢体，在β-碳原子上脱去两个氢原子形成β-酮脂酰COA。 5）硫解：β-酮脂酰COA在硫解酶的作用下，α、β-之间C-C键断裂生成乙酰COA和一个减少两个碳原子的脂酰COA。 到此为止，脂肪酸经活化、脱氢、加水、再脱氢、硫解5个步骤以后，从脂肪酸的的β-碳位上硫解下两个硫的乙酰CoA即是脂肪酸β氧化的全过程，剩下比原来少两个碳的脂酰CoA，对于偶数碳原子的脂肪酸来说，经多次β氧化都分解成为乙酰CoA，对于奇数原子的脂肪酸除了生成乙酰COA以外，还要生成1分子的丙酰COA。 3、脂肪酸β-氧化的酶 ①脂酰COA合成酶EC、6、2、1、3 ②脂酰CO