平面组织如何建立方向性.PDF

週報 第1059期 知識天地 平面組織如何建立方向性 林暐翔（分生所助理）、簡正鼎（分生所研究員） 在生物體中許多平面的組 織，例如皮膚，上面毛髮會依照 特定的方向生長。這種有方向性 的平面組織還包括動物的鱗 片、昆蟲的翅膀和眼睛、甚至內 耳的毛細胞等等。如何建立擁有 方向性的組織，是發育生物學研 究的主題之一。 圖一：在平面組織形成方性性時，細胞常用的訊息傳遞 平面的組織如何產生方向性呢？組織中的每個細胞都必須依照外界的訊號，來調整自己發育的方 向。例如果蠅翅膀上每個細胞都會長出一根毛，指向遠端，細胞一定要先知道遠端的方向，才能進 一步調整毛朝向遠端生長。 在平面組織發育的過程中，細胞通常透過兩類訊息得知外界的方向。第一類訊息稱為 Paracrine signal ：平面組織中特定細胞會分泌傳訊分子，這些分子經由擴散在平面上形成一個濃度梯度，藉由 偵測不同濃度的差別，細胞可以知道整個組織的方向 （圖一A ）。第二類訊息稱為Juxtacrine signal ： 相鄰的細胞之間會用膜蛋白互相結 合，彼此傳遞訊息。當一個細胞的膜蛋 白不對稱分布在某一面時，只有那一面 的相鄰細胞會接收到訊息，並跟著改變 自己的膜蛋白分布，影響其他細胞。如 此一來，不對稱的訊息就會漸漸的傳播 出去 （圖一B ）。 果蠅在遺傳學和細胞學都是非常利 於研究的模式生物。果蠅成蟲時期的複 眼是由幼蟲時期一片單層組織，稱為眼 碟（eye disk ）發育而成。初期的眼碟 是由許多單層細胞組成一個沒有方向 性的平面。但眼碟在經過平面極化的發 育過程後，最終可以發育成高度鏡像對 稱的複眼。因此我們嘗試藉由研究果蠅 的複眼發育，來了解如何形成有方向性 的平面組織。 圖二：果蠅複眼發育中，鏡像形成的示意圖 (A) 從眼碟到複眼的發育 (B) 小眼的發育過程 週報 第1059期 果蠅的複眼是由 800 個小眼規律的排列而成，複眼靠腹部的區域稱為「腹側」，靠背部的區域稱 為「背側」。每個小眼中含有感光細胞（photoreceptor cell ）、晶體細胞（cone cell ）和色素細胞（pigment cell ），其中八個感光細胞（分別稱做 R1~R8 細胞）排成梯形結構。在複眼腹側小眼的梯形排列和 背側小眼的梯形排列，剛好呈鏡像對稱 （圖二A ）。因此巨觀來看，整個複眼沿著中線呈腹背對稱 （dorsal-ventral symmetry ）。 1. 小眼的形成 早期的眼碟是沒有腹背對稱的組織。眼碟上未分化的細胞首先出現零星的R8 感光細胞，接著每個 R8 感光細胞各自促進周圍分化出R1~R7 細胞，以及外圍的晶體細胞和色素細胞，並排列成梯形結構。 2. 鏡像小眼的形成 感光細胞分化完成後的小眼，腹部和背部的梯形結構剛好是對稱的。為什麼感光細胞知道自己位 在腹側或背側，並可以排列成正確的梯形呢？目前的研究發現，R3 和R4 感光細胞的相對位置決定 了形成哪種梯形。最初兩顆細胞（稱為pre-R3/R4 細胞）都有潛力發育成 R3 或 R4 ，但最後只有其 中一顆形成R3 ，而另一顆形成R4 。 在發育的過程中，從中線到兩端會建立Wingless 蛋白的梯度：中線較低而兩端較高（屬於前面所 說的paracrine signal ）。接收較多Wingless 蛋白的感光細胞會分化成R4 ，接收較少的感光細胞會分 化成 R3 （圖二B ）。 因為背側和腹側的小眼對於中線的相對位置剛好呈鏡像，因此它們形成 R3 和R4 的位置也會呈鏡像，導致最後小眼中的梯形也是鏡像排列。 3. 小眼旋轉 在背側和腹側形成鏡像的小眼後，所有的小眼會以自己為中心旋轉90 度，旋轉的方向是依照小眼 中的梯形排列決定的：背側的小眼以順時針旋轉，腹側的小眼以逆時針旋轉，旋轉的過程剛好也是 腹背鏡像的。在旋轉過程中，小眼