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es细胞の自己复制を维持するシグナル
幹細胞の運命を決定するシグナル
ES細胞の自己複製を維持するシグナル
山中伸弥
マウスES細胞の自己複製 を維持する因子 として,サイ トカイ ンLIFとその下流で機能する転
写因子STAT3の重要性がよく知 られてい る.また,ホ メオボ ックス転写因子Oct3/4も必須
である.しか し,LlFはヒ トES細胞の 自己複製を維持できない.さ らにマ ウスES細胞 におい
てもBMPやWntなどのLIF以外のシグナル伝達経路や,Nanogなどの新 しい転写因子の重要
性が認識されつつある.本稿では,ES細胞の自己複製機構 に関する最近の急速な研究の進展 を
紹介する.
分化多能性 サイ トカイン 増殖因子 転写因子
e
c
i
v
r
e
S
e
n
i
l は じめに
n
O
e 胚性幹細胞(ES細胞)は初期胚(ブラス トシス ト)の内
c I.LIF/gp130/STAT3
n
e 部細胞塊 に由来す る幹細胞であ り,成体 を構成す るすべ
i
c
S
e ての細胞へ と分化できる能力(分化多能性)を維持 したま マ ウスES細 胞 は胚 盤胞 よ り単離 した内部細 胞塊 をマ
f
i
L ま,半永久的に増殖可能である.ES細胞は1981年にマ ウ ス 胎 仔 線 維 芽 細 胞(mouseembryonicfibrob1ast;
r
o
f ウスで樹立 され1,2),ノックアウ トマ ウス とい う画期的 MEF)上で培 養す るこ とに よ り樹 立 され,そ の後 の培養
r
e
t な遺伝子機能解析法 を生み出 した3).1998年にヒ ト受精 にお いて もMEFを フ ィーダー細 胞 と して用 い るこ とに
n
e
C
卵か らES細胞が樹立 されてか らは,再生医学への応用 よ り分 化 多 能性 が 維持 され る1,2).Smithらお よびWil
e
s
a
b が期待 されてい る4).ES細胞か ら大量に作 製 した膵臓 liamsらはMEFが 産生 す るES細 胞 の 自己複 製 維 持 因
a
t
a
D β細胞,神 経細胞,心 筋細胞などを,糖尿病,神 経変性 子 が 白血 病 阻害 因子(leukemiainhibitoryfactor;LIF)
疾患や脊髄損傷,そ して心筋梗塞 などの患者 に移植 し, で あ る こと を見 い だ した5,6).LIFの同 定 に よ りマ ウス
治療 に利用できると考 えられてい るのである.しか し, ES細 胞 の培 養効 率 は飛躍 的 に向上 した.大 腸 菌 で産 生
ヒ トES細胞はヒ ト胚の破壊 とい う倫理的難題 を抱 えて し精 製 した組 換 え蛋 白質やLIF遺 伝子 発 現 ベ ク ター を
いる.ま た現在 の ところ,ヒ トES細胞の維持 には培地 導 入 したCOS7細 胞 な どの培 養 上 清 を用 い る こ とに よ
へのウシ胎仔血清の添加やマ ウス胎仔線維芽細胞 との共
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