第三篇酶Enzyme.doc

第三章 酶Enzyme 在实验室中，复杂有机物的合成与分解必需在高温、高压、强酸或强碱等剧烈条件下进行，而在生物体内虽然条件十分温和，许多复杂的化学变化却进行得极顺利和迅速，这种使化学反应变得容易和迅速的根本原因就是生物体内普遍存在着生物催化剂——酶。酶与其他催化剂不同，它具有很大的专一性和极高的催化效率，能在机体中十分温和的条件下起高效率的催化作用，这不是无机催化剂所能比拟的。 人们对酶的认识起源于生产实践。我国几千年前就开始制作发酵饮料及食品。1833年Payon和Persoz从麦芽提取液中分离得到一种能水解淀粉的物质，称之为淀粉酶。1857 年微生物学家Pasteur等人提出酒精发酵是酵母细胞活动的结果，1878年提出了“酶”这个概，Liebig等人提出发酵现象是由溶解于细胞液中的酶引起的。1913年Michaelis和Menten提出了酶动力学原理——米氏学说，这对酶学反应机理的研究是一个突破。1926年Sumner第一次从刀豆中提取出了脲酶结晶，并第一次证明酶有蛋白质性质。20世纪30年代Northrop又分离出了结晶的胃蛋白酶、胰蛋白酶及胰凝乳蛋白酶，并进行了动力学探讨，确立了酶的蛋白质本质。 现已鉴定出4 000多种酶，其中不少得到结晶，很多种的一级结构或三级结构也已经阐明。随着酶学理论研究的不断深入必将对生命本质的探索作出更大的贡献。 第一节 酶的催化性质 一 酶是生物催化剂 是由活细胞产生的生物催化剂，这种催化剂具有极高的催化效率和高度的底物特异性，其化学本质是蛋白质 二、酶的化学本质 1．酶的蛋白质本质 蛋白质有多种生物功能，其中具有催化作用的蛋白质称为酶。几乎所有的酶都是蛋白质。酶和其他蛋白质一样都是由氨基酸组成的，具有两性电解质的性质并具有一、二、三、四级结构，也受物理因素(加热、紫外线照射等)及化学因素(酸碱、有机溶剂等)的作用而变性或沉淀，丧失活性。酶的分子量也很大，其水溶液具有亲水胶体的性质，不能通过透析膜。在体外酶被胰蛋白酶水解而失活。 2．酶的核酸性质 多年来人们一直认为酶都是蛋白质，然而，近年来有实验表明：核酸分子也是高活性的酶。最使人震惊的例子是L19RNA，它是原生动物四膜虫 26S rRNA前体经自身拼接所释放出的内含子的缩短的形式。L19RNA在一定条件下能够以高度专一的形式催化寡聚核糖核苷酸底物的切割与连接。我们称本质为RNA的酶为核糖酶(ribozymes)，有时也称为RNA酶。它们很适于去识别并转化单链核酸，因为它们与所作用的核酸底物享用共同的碱基配对语言。RNA分子和蛋白质分子一样，可以是非常有效的催化剂，但大多数的RNA的催化效率不及蛋白质。因为RNA不同于蛋白质：首先RNA不能形成大的非极性分子，而且与蛋白质相比它们的极性小得多；第二，核酸只有四种不同的构建单位，而蛋白质有20种氨基酸作为基本的构建单位。 3酶的分类 根据酶蛋白的特点将酶分为三类 （1）单体酶 单体酶(monomeric enzyme)只有一条多肽链。属于这一类的酶很少,一般都是催化水解反应的酶，相对分子质量在13 000～35 000之间,如溶菌酶、胰蛋白酶等。 （2）寡聚酶 寡聚酶 (oligomeric enzyme)由几个甚至几十个亚基组成，这些亚基可以是相同的多肽链，也可以是不同的多肽链。亚基之间不是共价结合,彼此很容易分开。寡聚酶的分子量从3.5万到几百万，如磷酸化酶a和3-磷酸甘油脱氢酶等。 （3）多酶体系 多酶体系 (multienzyme system)是由几种酶彼此嵌合形成的复合体。它有利于一系列反应的进行。这类多酶复合体分子量很高，一般都在几百万以上。如脂肪合成酶复合体。 三酶的分子组成与功能 （一）根据酶的组成将酶分成两类 （1）单酶 因为酶是蛋白质，所以酶和其他蛋白质一样，可以根据其组成成分分为简单蛋白质和结合蛋白质两类。有些酶其活性仅仅决定于蛋白质结构，这类酶属于简单蛋白质，又称单酶，如脲酶、蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶及核糖核酸酶等。 （2）全酶 另一类酶其蛋白质与非蛋白组分结合后才表现出酶活性，这类酶属于结合蛋白质，称为全酶，即全酶＝酶蛋白＋辅助因子。 全酶中蛋白质部分称为酶蛋白，非蛋白部分称为辅助因子。在催化反应中酶蛋白与辅因子所起的作用不同，酶的专一性取决于酶蛋白本身，辅助因子一般都在酶促反应中起运输转移电子、原子或某些功能基（如参与氧化还原或运载酰基）的作用。 酶的辅助因子包括金属离子及有机物，绝大多数情况下可以通过透析或其他方法将全酶中的辅助因子除去。例如，酵母提取物有催化葡萄糖发酵的能力，透析除去辅助因子后,酵母