贝类的发生.DOC

貝類的發生 一、貝類的發生過程 （一）受精 受精是指雌雄配子相遇，兩者質膜互相融合，隨之兩個原核互相融合形成一個合子的過程。有些貝類的受精作用在體外和水中進行，即體外受精；也有些種類是進行體內受精的。精子一般從動物半球或動物極進入卵內，但貽貝、角貝等的精子是從植物極或其附近進入卵內，這和卵子本身的構造有關。 精子入卵的時機，在各種動物中是不一致的，大多數瓣鰓類和腹足類的精子，是正當卵母細胞進行第一次成熟分裂中期進入卵內。精子進入卵子以後，卵母細胞再先後放出第一和第二極體而完成成熟分裂，然後精原核與卵原核互相融合，所以如牡蠣、貽貝、扇貝、鮑和 角貝等的受精卵上，都可以看到2個極體處於受精膜的下方。 貝類的卵子，是屬於單精入卵的類型，雖然如此但也需要有一定密度的精子才能受精。在受精過程中消耗大量精子，是生物學上正常的現象。 （二）卵裂 貝類的受精卵，除頭足類外，都以螺旋卵裂並為不等分裂。第一次分裂成2個分裂球一般是相等的，但是以後的分裂，至少是在第四次分裂時，分裂球就形成兩群細胞。在動物極的一群細胞，體槓較小，稱〝小分裂球〞。在植物極的一群細胞，體積較大， 稱〝大分裂球〞。大分裂球內含有較多黃粒，體積愈大卵黃營養物也愈豐富。小分裂球數目的增加比大分裂球快，通常以數學級數增加。 貝類螺旋型卵裂通常在四細胞時期，看去像圍繞卵子主軸成輻射排列，實則在第二次分裂中，各分裂球經歷過扭曲。8細胞時期即分為上下2層、上層的4個分裂球較小﹔下層的4個分裂球較大。紡錘體約成45度的傾斜，所以經此分裂而成的4個上層細胞，不像在輻射型那樣作上下相重疊的排列著，而是與4個下層細胞成螺旋狀交互排列著，並且相鄰兩次形成的分裂溝，大體也成45度的交錯關係。由於上述卵裂紡錘體的方向不同，螺旋型分裂又可分為兩種形式。 1.右旋分裂 從動物極觀察以BD為前後軸，如在8細胞時期，小分裂球是順時針方向分裂出來，然後各小分裂球分別位於相應的大分裂球右上方，這情形稱為〝右旋分裂〞（圖152）。 2.左旋分裂 與上述情形相反，小分裂球是順著反時針的方向分出，並各位相對應大分裂球的左上方，這種情形稱為〝左旋分裂〞o 事實上，同一種動物的卵裂中如lq右旋分出，則2q改為左旋分出。在螺旋型卵裂中，當4分裂球時期往往出現大小很懸殊的細胞。例如紅螺、績紋螺、牡蠣、貽貝、扇貝等，顯示出1個較大和3個較小分裂球組成的4細胞時期。雖然如此，從這些不同大小的分裂球，往後還要分出4個體積相似的小分裂球。 過去胚胎學家為了詳細研究螺旋型分裂胚的形態發育起見，他們想出一套方法來說明螺旋型分裂胚的細胞宗系（cell lineage），這種方法就是將各期分裂球都給予一定的命名：4細胞時期的4個分裂球稱為A、B、C、D，由動物極觀察則其排列為順時針方向，也就是 。 到了8細胞時期，4個大分裂球分稱lA、lB、lC、lD，4個小分裂球分稱la、lb、lc、ld是由A、B、C、D第一次分裂出來小分裂球，所以稱它們為第一個四集體或簡稱為lq。同理到了16個細胞時期，因有4個細胞是由4個大分裂球第二次分出來的，於是我們就稱之為2q。到了32細胞時期和64細胞時期，就分別有3q及4q生出。另一方面，在大分裂球分裂的同時，lq、2q等亦自行分裂，並且由此各次分成的分裂球亦都有一定的命名（表42）。 在上面這種命名法襄，大寫字母有代表植物極的意思（如lA......等在植物極），小寫字母有代表動物極的意思。凡是〝指數〞愈小者愈靠近動物極﹔反之，即靠近植物極，如lq112就應該比1q121更靠近動物極。 貝類在器官形成過程中，第一個四集體參與幼蟲上半球皮膚的形成。第二個四集體形成口前纖毛細胞，外胚層間質，而分裂球2a則形成幼蟲下半球的大部分外胚層。第三個四集體既參與了幼蟲皮膚的形成。又參與了外胚層間質的形成。第四個四集體小分裂球中，4d即內外胚層母細胞，由它左右分裂為兩個大細胞進入胚內之後，即進一步分裂而成2條中胚層帶。第四個四集體的其餘3個分裂球和所有的大分裂球，一起形成內胚層原基。 圖152螺旋型分裂 表42 64細胞以前各分裂球的命名 8細胞時期 16細胞時期 32細胞時期 64細胞時期 1a......(1q)1 1a12......(1q11) 1a111......(1q111) 1a ......1q 1a11......(1q12) 1a112......(1q112) 1a2......(1q)2 1a21......(1q21) 從 64 共32個分割求屬於1q 1a22......(1q22) 細 32個分割求屬於2q 2a ...... 2