四、内向整流钾通道和其在心肌细胞电活动中重要意义.docVIP

整流是一种物理现象，指正方向的导通远远大于逆方向的导通。就电学而言，指的是电流在导体内流动时，正方向的电导（ conduction ）远远大于逆方向的电导。从钾离子流来说，当膜电位处在钾的电－化学平衡电位（ E K ）时，净跨膜钾流为零。当膜电位负于 E K 时， K + 内流；而当膜电位正于 E K 时， K + 外流。前者为内向电流，后者为外向电流。如果不存在整流现象的话，钾流的电流－电压关系应是一条直线或基本上是一条直线。 图 4 － 2 是兔心室肌细胞 I K1 电流的电流－电压关系曲线。横轴是膜电位， 0 左侧细胞内为负， 0 右侧细胞内为正。纵轴是膜电流，本图为 I K1 钾电流， 0 以下为内向电流， 0 以上为外向电流。从本图可以看出，当膜电位负于－ 80mV 时（超极化）， I K1 的 K + 流呈直线向下的内向电流。当膜电位去极化时， I K1 的 K + 流没有按内向电流的斜率呈直线向上的外向电流，而是趋向平坦，也就是向下移位或内向移位，这就是内向整流现象，故 I K1 钾流又称为内向整流钾流。 图 4－2 兔心室肌细胞 I K1 电流的电流－电压关系曲线 实验证明， I K1 通道的内向整流现象并非由于门控活动引起，而是膜电位去极化时，细胞内的 Mg 2+ 和多胺（如腐胺、亚精胺、精胺）移向 I K1 通道内口并堵塞之，钾离子不能循 I K1 通道外流，从而出现内向整流现象。在实验中，如果移去细胞内的 Mg 2+ 和多胺，则 I K1 通道的内向整流现象消失。 快反应心肌细胞在静息电位（或最大舒张电位）水平时， I K1 通道处于开放状态。在动作电位去极化的过程中，由于内向整流现象， I K1 通道逐步被堵塞，到去极化达－ 20mV 以上时， I K1 通道几乎完全被堵塞， K + 通过 I K1 通道的外流量几乎为零。正由于 I K1 通道的内向整流特性和 I K 通道的延迟激活特性，细胞内 K + 很难流出细胞外，造成复极化困难而使动作电位呈现平台期。当动作电位因 I K 外流而复极时，由于细胞膜内电位逐渐变负，内向整流现象逐步解除，细胞内 K + 离子可以经 Mg 2+ 通道外流。由于这时电－化学驱动力较大， K + 经 I K1 通道外流的量比静息电位时还大，促进动作电位的完全复极。嗣后，又回复到静息电位状态（图 4-3 ）。 快反应细胞中的心房肌细胞，由于瞬时外向钾流 I to 比较大，持续到动作电位 2 期，使 2 期中仍有足够量的 K + 外流，引起复极化，所以心房肌细胞的动作电位没有明显的 2 期和 3 期之分，也不能形成平台。 图 4－3 心室肌细胞的细胞动作电位时程中I K1 电流幅值的变化 慢反应心肌细胞的细胞膜上 I K1 通道比较贫乏或甚至缺如，所以不仅其最大舒张电位较正，其动作电位也不存在平台期。