内容提要-生物探索.PPT

2．SOS3 基因编码钙结合蛋白 SOS3基因编码带有3个EF-臂的钙结合蛋白，这个蛋白与钙调磷酸酶的B-亚基和动物神经传感器(NCA)最相似。钙调磷酸酶，含有一个具催化作用的A-亚基(Catalyti cA-Subunit (CnA))和一个具调控作用的B-亚基(CnB)，带有4个高亲和的EF-臂钙结合位点。钙调控过程包括T-细胞活化、嗜中性的趋化性和细胞程序化死亡，尽管这种蛋白的序列与钙调磷酸酶调控亚基(CnB)相似，但是它的功能却与CnB不同。SOS3 的钙结合特性在决定植物在Na+离子胁迫下钙信号的特殊性方面可能起重要作用。 3．SOS3基因编码了一个假定的N-豆蔻酸化序列 SOS3基因编码的氨基酸序列的最主要的特点是含有一个豆蔻酰化序列，位于氨基一端，SOS3的这个氨基酸序列与钙调蛋白酶的B-亚基(CNB)和动物神经钙传感器(NCS)相似。CNB和NCS都含有豆蔻酰化的鲜明特征。在作体外放射性标记时，要在豆蔻酸和N-豆蔻酰转移酶存在的情况下进行。SOS mRNA翻译实验结果表明：SOS3豆蔻酰化发生在甘氨酸-2。豆蔻酰化是SOS3功能所必需的，因为当甘氨酸-2突变成丙氨酸即能阻止豆蔻酰化作用，总之，豆蔻酰化作用能加强SOS3与一些膜区域的联系。 （四）SOS基因的调控途径 运用大量遗传筛选的方法可从具有SOS表型的SOS突变体中分离基因。生长测量方法证明SOS 突变体对Na+或Li+高度敏感，而不是对一般的渗透压力超敏感。因为SOS2突变体不能生长在K+浓度低的培养基上。SOS1、SOS2和SOS3突变体的耐盐性与它们的组织中K+含量相关，而不是Na+含量。双突变体杂交实验表明，SOS基因家族在同样的途径上行使功能。SOS1和SOS3突变体在对Na+和Li+离子高度敏感和不能生长在低浓度K+培养基方面具有相似表型。因此，这两个SOS基因在调节K+营养和耐盐方面以相同的途径行使功能的。SOS3 钙传感器与SOS2蛋白激酶相互作用，SOS3与SOS2蛋白激酶结合后促进该酶活性增强，从而对SOS1进行正向调控（图6-6）。此外，激活的SOS2也可以对液泡膜上的AtNHX1(编码液泡膜Na+/H+逆向转运因子)进行正向调控，对液泡膜上的AtNHX1(编码液泡膜Na+/H+逆向转运因子)进行正向调控，在SOS2 中突变体，SOS1的正调控体现在地上部，而不是在根部 。SOS2与SOS3调控途径也能在翻译后水平控制SOS1和AtNHX1以及质膜AtHKT1活性(图6-6)，对AtHKT1的调控属于负调控，从而控制细胞内外Na+的平衡。 也有证据显示，ABA介导的渗透胁迫信号传递途径也参与了细胞内离子的平衡过程，依赖于ABA的途径更可能调控了盐胁迫下液泡膜的AtNHX1基因的表达，而SOS途径则调控了表达产物Na+/H+逆向转运蛋白的运输活性。 图 6-6 SOS基因家族介导的植物细胞内盐胁迫信号的传导（Jian-Kang Zhu,2003） 第六章 植物盐胁迫响应及耐盐的分子机制 第一节 植物与盐胁迫 第二节 植物耐盐的分子机理 第三节 盐胁迫信号的传导途径 思考题： 1、盐碱土与土壤盐渍化防治？ 2、盐胁迫信号的传导途径与机理？ 乳糖二甘油脂(MGDG)含量低，盐离子不易通过质膜，提高了抗盐性。另外，盐生植物根细胞膜的不饱和度小，盐离子也不易通过，可能也与其抗盐有关。陆静梅等发现了松嫩平原的4种盐生植物中，它们的根都发育出不同程度的通气组织，提出与盐生植物对盐分的适应性有一定的关系。 二、细胞的渗透调节 渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征之一。与耐旱性不同，参与盐胁迫植物渗透调节过程的渗调物质基本上分为两大类，一是外界环境进入植物细胞内的无机离子，如微生物和盐生植物中的K+和Cl-，高等淡土植物的有机酸钾；二是在细胞内合成的有机溶质。有机和无机渗透调节物质在植物对盐胁迫的适应中都有重要作用。虽然从能量消耗的角度看，积累有机溶质需要多消耗几十倍的能量，但作为“亲和性溶质”，对于植物生存是必须的。 植物受到渗透胁迫时，通常在细胞内积累渗透保护物质(osmo- protectant)以降低细胞的渗透势（图6-3），由于它们不干扰细胞内正常的生化反应，因此，将它们统称为相容性溶质(compatible solute)。有机渗调物质大致可分为三类，即 图 6-3 盐胁迫下植物细胞的渗透调节 氨基酸及其衍生物(如甘氨酸甜菜碱、脯氨酸、甘氨酸、β-丙氨酸、γ-氨基丁酸、苏氨酸等)、糖类及其衍生物(如山梨糖醇、甘油、甘露糖醇、赤藓糖苷、异赤藓糖苷等)和叔硫酰化合物(如β-二甲基硫代丙酸)。人们设想利用分子生物学方法