植物生长素除草剂作用机理与模式现状.docVIP

生长素除草剂作用机制的研究现状和作用方式 克劳斯·格罗斯曼 摘要：人工合成的化合物如植物激素“超级植物生长素”是最成功的除草剂，已在农业中使用超过六十年。这些所谓的植物生长素除草剂在植物学上比天然植物生长素吲哚乙酸（IAA）稳定，并表现出系统机动性和选择性作用，有倾向性的防治禾谷类作物中的双子叶杂草。它们属于不同的化学类别，其中包括：苯氧基羧酸类、苯甲酸类、嘧啶羧酸类、芳香羧甲基衍生物和喹啉羧酸类。最近植物生长素感受器的识别和作用于植物生长素、乙烯和脱落酸生物合成的上流调节信号传输的新激素的发现解释了植物生长素—除草剂调节反应的大部分机理，其中植物生长素—除草剂调节反应包括敏感性双子叶植物的生长抑制、衰老和组织腐烂。也能防止杂草的喹啉羧酸类二氯喹啉酸引起了不常见现象。目前，我们从二氯喹啉酸刺激乙烯生物合成中最终推断出组织氰化物的累积水平，组织氰化物在诱发敏感性杂草的除草剂症状起到关键作用。 关键词：脱落酸；植物生长素除草剂；植物生长素信号传输；氰化物；乙烯 1 前言 在高等植物中，新陈代谢、生长、形态建成以及对生物和非生物因素的反应的协调受称作植物激素的信号传输分子的调节，而植物激素是通过作用于称作受体的特殊受体蛋白产生影响的。植物生长素是植物激素中一个重要类别，包括高等植物中的最重要天然植物生长素吲哚乙酸（IAA）以及和吲哚乙酸一样能引起相同反应的内生性分子[1-2]。由于IAA几乎影响植物生长发育的各个方面，因此IAA被认为是与其他植物激素相互作用的复杂网络中的“主激素” [3]。植物生长激素一般调节细胞分裂和伸长以及发育过程，包括维管组织和花分生组织分化、叶起始、叶序、衰老、顶端优势和根形成。植物生长激素也是热带反应的基本要素。 早在20世纪40年代，大学和工业的实验室都能合成一系列IAA的衍生物，包括1-萘醋酸（1-NAA）和苯氧基羧酸类2-甲基-4-氯苯氧乙酸（MCPA）和2，4-二氯苯酚乙酸（2，4-D），这些都是那时从大多数植物生长素活性分子中测定出来的[4-7]。这些衍生物和IAA一样能引起相同类型的植物反应，但是有长效性和较高的作用强度，具体地说，这是由于它们在植物中的高稳定性。天然植物激素如IAA在植物中可通过结合和降解多重路径使其快速失活。当在细胞作用位点有较低浓度时，它们刺激生长发育过程。当浓度提高和植物生长素在组织中活跃，植物生长就会受到干扰以及植物受到致命损伤。因此，植物生长素系统通过这些合成的类似物进行的化学调控对探索植物生长素功能的基础研究[8]以及应用方面有相当重要的作用。合成激素不仅作为生长调节剂来提高园艺和农业上的产量以及作为组织培养和植物微细增殖的媒介组分[10]，也作为除草剂来控制杂草[5-7]。随着二战后世界市场的推广，这些所谓的生长调节剂或者植物生长素除草剂2，4-D和MCPA开启了现代农业中杂草控制的新纪元。它们发挥选择作用，有倾向性的防治禾谷类作物中的双子叶杂草，而且在植物中能被系统的传输。多年以来，不同化学种类的拥有不同杂草防治范围和选择性类型的植物生长素除草剂已被合成并进行商业推广。目前，这些种类包括苯氧基羧酸类、苯甲酸、嘧啶羧酸类、芳香羧甲基衍生物、喹啉羧酸类（图1）。非植物性毒素分子的新陈代谢和靶标对化合物的敏感性在单子叶植物和双子叶植物间以及双子叶中的植物生长素除草剂的选择性差异中起主要作用[4-6]。作为植物生长素活动的的一个结构要求，离解分子羧基上的强负电荷，是从有相当距离的平面苯环上弱正电荷分离开的，这看起来是必要的。除了浓度效应，合成的植物生长素的生物活性波谱取决于组织的敏感性，而组织敏感性是由组织类型、生理阶段和植物种类决定的，并很有可能受不同信号转导路径的调节。当作为除草剂使用时，能模拟组织中IAA浓度较高而产生的植物变形和抑制植物生长的效应[4-7]，而在转基因的，IAA生成过多的植物上也能观察到这种效应[12]。 我们描述这种现象为植物生长素过量或者是内源性生长素浓度过量，这会导致生长素的稳态调控失衡以及在组织中与其他激素交互作用的失调。但是，自从吉尔伯特在1946[13]阐述植物生长素除草剂引起易染病植物的“自生自灭”，这个假说一直到现在也很流行，主要是由于我们观察到生长畸形的情况以至后来的灾难性后果。此时，植物新陈代谢持续的刺激被认为通过改变细胞分裂和扩张引起生长的反常，导致相关植物生长结构的变形[14]。但是，在植物生长抑制和死亡背后有一个特殊的作用机理和模式，这是由于大多数植物生长素除草剂高水平的物种选择性引起的，加上它们的快速以及一些情况下立体选择性反应（例如，除草剂活性分子（+）-D-对映体如滴丙酸）在较低的应用率[6]。 2 生长素过量和生长的反常 2.1 代谢和生理过程 我们仔细观察植物生长素在组织中浓度增加以及在植物中的梯度