第10章分解和生态生理控制在生态系统和全球活动中的作用.pdf

第十一章 分解和生态生理控制在生态系统和全球活动中的作用 1 分解 1．1 引言 植物枯枝落叶的分解涉及到物理的和化学的过程，后者将枯枝落叶还原为 CO 、水和矿质 2 养分。在绝大多数陆地生态系统的养分循环中，这是一个关键的过程，通过分解回归至大气的 碳是全球碳的账单中最主要的组分。大多数植物迟早要被分解的，尽管有很少量的顽%%性有机 质以腐殖质形式保持几千年不变。根释放的许多物质（分泌物和其它来源于根的有机物）可在 几周内，至少在营养供应水平较高的条件下，并入土壤微生物或以CO2 的形式而损失。当养分 供应不足时，土壤微生物利用根源物质较慢，因为它们的生长受到养分供应而不是受碳的限制。 有些植物枯枝落叶最后成为泥碳甚至煤。在这种情况下，碳暂时离开了全球性的碳循环。泥碳 地碳的猝灭速率，受低的死有机体分解速率，而不是受高的初期生产速率决定的。由于地球上 有大量泥碳覆盖，因此，作为CO2 库的泥碳沼泽的变化将影响全球碳的平衡。 1.2 枯枝落叶质量和分解速率 1.2．1 植物种对枯枝落叶质量的影响：与生态对策的关系 在一个代表有很广的物种类型、叶片习性及植物分类的 125 种英国维管植物的比较中，发 现可以用某些植物整体性状预测叶片残渣的分解速率，这些特性反映植物对其环境的生理适应。 这些特性包括生长类型、落叶还是常落、残叶的秋季颜色、属和物种在扰乱和多产环境下的表 现等。在这一来自不列颠岛屿的很多植物的比较中，与其它比较研究一样，发现分解速率与叶 寿命呈负相关。例如，木本攀缘植物和漫生植物叶片寿命较短，合成重要防护化合物数量较少， 它们的叶片要比亚灌木的易分解，而亚灌木合成较多的可减少叶片消化性和可食性的化学物质， 如木质素和丹宁。 比较树种时，枯枝落叶的比叶面是分解速率的良好指标。草本植物之间比较，这样的关系 不太容易找到，因为草本植物的功能类型很广，如肉质型和 sclerophyll 。长命叶片合成重要的 化学防卫物质多，一般SLA 较低。这就解释了为什么枯枝落叶分解速率和SLA 之间呈正相关。 秋季叶片颜色与分解有关，也是叶片次生化学物质的一种反映（图11-1）。褐色与酚类物质有关， 而酚类物质减慢分解速率，这与其对蛋白质消化的影响一样。 为了说明叶片枯枝落叶分解上变异的生化基础，需要有更多的叶片化学知识。枯枝落叶分 1 解速率与木质素：养分比及木质素浓度呈负相关。例如，泥炭藓生长在养分极其贫乏和湿润的 环境，由于在沼泽环境缺氧酸性的条件和泥炭藓枯枝落叶的化学组成，枯枝落叶分解相当慢。 泥炭藓各个种都合成许多酚类化合物，其中最重要的是泥炭藓酸。泥炭藓的渣汁也减慢其它植 物枯枝落叶的分解速率。分解速率往往与碳：氮比呈负相关，特别是草本植物，它们的氮和磷 浓度变异很大，但一般在叶片中防卫化合物的浓度较低。可见，碳和营养化学影响着分解速率， 虽然它们的相对重要性因植物种类而异。 图11-1 125 种英国植物的枯枝落叶质量损失比较。A ，生长形式和分解持续时间（实心棒，8 周；空心棒， 20 周）；B ，枯枝落叶颜色和包装袋孔径大小（实心棒，孔径0.3mm;空心棒,5mm ）。D ，落叶性；E ，常绿性。 图11-2 泥炭藓酸的化学结构 由于叶片、茎和根的化学组成有很大的差异，因此种间分配上的差异会强烈影响分解。茎 和根含木质素多，氮浓度低，分解要比叶片慢。茎和叶分配上的不同造成的枯枝落叶质量种间 差异，往往要超过叶片质量变异所致的差异。例如，矮桦是一种tundra 落叶灌木，如从整株上 看，其分解速率相当低，而它的叶片分解速率较快（图11-3）。在评价植物种对碳和养分循环的 整体效应时，除叶片外，对分配和分解速率上的这些差异尚未进行过充分的分析。生长缓慢、 2 演替迟的种，它们的木质茎含有较高的防卫化合物浓度，分解要比快速生长种的木质茎慢。遗 憾的是，目前对根组成的种间差异还了解的很少，尽管很大比例的枯枝落叶是地下部。 图11-3 7 种阿拉斯加草甸植物种在实验室不同温度培养下的枯枝落叶呼吸消耗（实心点，4 ℃；空心点，8℃） 1．2 ．2 环境对分解的影响 环境由于影响植物枯枝落叶的质量和直接影响微生物活动而影