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第二章 染色体与DNA * 第一节 染色体 一、真核细胞染色体的组成和结构 染色体 蛋白质 RNA 组蛋白 非组蛋白 DNA （1）组蛋白的类型 （一）蛋白质 1、组蛋白(histone) 类 型 赖氨酸 精氨酸 氨基酸数 相对分子质量 (道尔顿) H1 29% 1% 215 23,000 H2A 11% 9% 129 14,000 H2B 16% 6% 125 13,800 H3 10% 13% 135 15,300 H4 11% 14% 102 11,200 a. 进化上的极端保守性。 (2)组蛋白的一般特性 b. 无组织特异性。 c.?肽链上氨基酸分布的不对称性。 d. 组蛋白的修饰作用。 5种组蛋白在功能上分为两组: A、核小体组蛋白(nucleosomal histone), 包括H2A、H2B、H3和H4,它们的作用是将DNA分子盘绕成核小体。 B、不参加核小体组建的组蛋白, 如H1，在构成核小体时起连接作用, 并赋予染色质以极性。 （3）组蛋白的功能 与染色体组蛋白不同, 非组蛋白是指细胞核中组蛋白以外的酸性蛋白质。非组蛋白不仅包括以DNA作为底物的酶，也包括作用于组蛋白的一些酶, 如组蛋白甲基化酶 2、非组蛋白(nonhistone proteins) (1) 几类常见的非组蛋白 a.HMG蛋白（high mobility group protein）。 b.DNA结合蛋白。 （2）非组蛋白的特性 能识别特异的DNA序列, 识别的信息来源于DNA核苷酸序列的本身, 识别位点存在于DNA双螺旋的大沟部分;识别与结合靠氢键和离子键, 而非共价键；在不同的基因组文库之间发现这些序列特异性结合蛋白所识别的DNA序列在进化上是保守的。 非组蛋白的多样性。非组蛋白的量大约是组蛋白的60%～70%，但它的种类却很多，约在20-100种之间，其中常见的有15-20种。 非组蛋白的组织专一性和种属专一性。 （3）非组蛋白的功能 ● 参与染色体的构建: 这方面的作用与组蛋白相辅佐。组蛋白把DNA双链分子装配成核小体串珠结构后, 非组蛋白则帮助折叠、盘曲, 以形成在复制和转录功能上相对独立的结构域 ● 启动基因的复制: 非组蛋白往往以复合物的形式结合在一段特异DNA序列上, 复合物中包括启动蛋白、DNA聚合酶、引物酶等, 作用在于启动和推进DNA分子的复制。 ● 调控基因的转录: 非组蛋白一般为基因调控蛋白(gene regulatory protein), 它们往往以竞争性或协同性结合的方式, 作用于一段特异DNA序列上，以调节有关基因的表达。 DNA是染色质的骨架。除少数RNA病毒外, DNA几乎是所有生物遗传信息的携带者, 是遗传信息的一级载体。在真核生物中, 每个DNA分子都被包装到染色体中, 一个生物储存在单倍体染色体组中的总遗传信息称为该生物的基因组(genome)。 （二）DNA RNA由DNA转录而来，可以当作是DNA的镜像。不同分化细胞中转录出的RNA不同，所以RNA是细胞中的可变成分。 （三）RNA (四) 染色质(chromatin) 真核细胞染色体中的DNA通常是和质量较为均衡的蛋白质一起以复合物的形式存在，形成高度有序的核蛋白物质，称为染色质。 1、异固缩(heteropythosis) 细胞分裂时, 核内染色质要凝缩成染色体结构，对碱性染料着色很深，一旦脱离分裂期，染色体去凝集成松散状态, 此时染色着色力减弱。但是,有些染色体或其片段的凝缩周期与其它的不同，这种现象称为异固缩。其中在间期或前期过度凝缩，染色很深的称为正异固缩。在中期凝缩不足，染色很浅，称为负异固缩。 根据染色体在分裂期与间期的染色不同, 将染色质分为异染色质(heterochromatin)和常染色质(euchromatin)。异染色质和常染色质可通过染色进行观察, 间期染色深的是异染色质, 染色浅的是常染色质。 2、异染色质和常染色质 结构性异染色质(constitutive heterochromatin) 指各种类型细胞中在整个细胞周期内都处于凝集状态的染色质，即永久性的呈现异固缩的染色质（左图）。 兼性异染色质(facultative heterochromatin) 指在一定的细胞类型或一定的发育阶段呈现凝集状态的异染色质（右图）。 （五）核小体(nucleosome) —— 染色质的基本结构 1、核小体的结构 四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各2 分子组成八聚体的小圆盘 绳珠结构 核小体在DNA中的定位 2、核酸酶超敏感位点(nuclease-supersensitive site) 用DNase I 消化染色质检测敏感区 3、核小体与DNA的复制 4、核小体与DNA