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对C3植物和C4植物的认识 昔阳中学 李建国 摘要：根据CO2同化方式不同，植物可分为C3植物和C4植物。C3植物和C4植物叶片结构有明显的差异，所以其光合作用特征也有明显不同，了解叶片结构和光合作用特征，有利于人为提高植物光合作用的效率，从而提高农作物的光能利用率，提高农作物的产量。 关键词：C3植物 C4植物 补偿点 光呼吸 自然界中的绿色植物基本上都能够通过光合作用制造有机物，但不同的绿色植物光合作用效率不同，合成有机物的量也不同，影响光合作用效率的因素有很多，如温度、CO2的浓度、光照强度、水分等都是外界因素；酶的合成、色素的合成，结构上的差异，某些生理活动上的差异等都是内部因素。C3植物和C4植物在内部结构和生理上都有明显的不同，所以它们的光合作用效率是不同的，现就二者在结构和生理上的特点进行初步的分析和了解，以便能更好地理解它们在光合效率上的差异。 一、C3植物和C4植物的叶片结构 在绿色植物光合作用的暗反应中都进行着的CO2固定和C3化合物的还原，但不同类型的植物中，CO2固定方式是不同的，只能将CO2固定为C3化合物的植物叫做C3植物，能将CO2固定为C4化合物然后再进步固定为C3化合物的植物叫做C4植物。 C3植物和C4植物在CO2固定上的差异与其叶片结构差异有关，叶片结构上的差异主要表现在叶片维管束鞘细胞中和叶肉细胞两大方面。 从维管束鞘细胞方面分析，C3植物的维管束鞘细胞，细胞体积小，细胞内不含叶绿体，所以不能进行光合作用，而C4植物的维管束鞘细胞，细胞体积大，细胞内含体积较大的叶绿体，数量较多，但没有基粒（或没有发育良好的基粒），基质中有间质类囊体片层，类囊体片层上也分布着光反应所需的酶和色素，因此C4植物的维管束鞘细胞既能进行光合作用的光反应也能进行暗反应，但由于类囊体片层较少，光反应较弱。 从叶肉细胞方成面分析，C3植物的叶肉细胞，一部分在维管束鞘周围呈无规则疏松排列，构成海绵组织，不围绕维管束鞘细胞构成紧密的“花环状”；另一部分叶肉细胞在靠近叶片表面紧密排列，构成栅栏组织。C3植物的叶肉细胞中有正常的叶绿体，能进行完整的光反应和暗反应。而C4植物的叶肉细胞，大部分围绕在维管束鞘细胞外围，紧密排列成“花环状”，叶肉细胞中含有正常结构的叶绿体，叶绿体体积小，有丰富的发育良好的基粒，能进行光反应（较强），但叶绿体基质中缺乏暗反应所需的酶，所以不能进行暗反应。 另一特点是，C3植物的维管束鞘细胞与相邻的叶肉细胞之间，基本上无胞间连丝，而C4植物的维管束鞘细胞与相邻的叶肉细胞之间有着丰富的胞间连丝，使二者在光合作用过程中紧密配合，相互协调，发生着密切的联系。 二、C3途径和C4途径 在绿色植物的光合作用暗反应过程中，根据CO2固定方式的不同，可分为C3途径和C4途径。卡尔文利用放射性同位素，对CO2进行示踪发现，CO2在还原成有机物之前，要先和一种五碳化合物（1，5－二磷酸核酮糖）结合，在1，5－二磷酸核酮糖羧化酶的催化作用下，生成一种三碳化合物（3－磷酸甘油酸），然后才能被NADPH进行还原，完成卡尔文循环过程。这种CO2固定方式叫做CO2固定的C3途径。其反应过程概括如下： 1，5－二磷酸核酮糖羧化酶 1，5－二磷酸核酮糖羧化酶 CO2 + 1，5－二磷酸核酮糖 + H2O 3－磷酸甘油酸 该途径在C3植物和C4植物体中都能完成，在C3植物体，该途径在叶肉细胞的叶绿体基质中完成，在C4植物体中，该途径在维管束鞘细胞的叶绿体基质中完成。C4途径是C4植物特有的CO2固定方式，其过程是，一分子的CO2和一分子的磷酸烯醇式丙酮酸，（英文 缩写为PEP）结合，在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的催化作用下，生成一分子的C4化合物草酰乙酸。这种叫CO2固定方式叫C4途径。该途径是在C4植物体叶肉细胞的叶绿体基质中完成的，草酰乙酸生成后，并不直接分解，而是经过NADP－苹果酸脱氢酶（酶1）的催化作用被还原成苹果酸，或与谷氨酸经过天冬氨酸―α―酮戊二酸转氨酶（酶2）的催化作用下生成天冬氨酸.。这些苹果酸或天冬氨酸通过胞间连丝运送到维管束鞘细胞的叶绿体基质中（或线粒体中）脱羧放出CO2，之后，以C3途径完成CO2固定。可见C4植物体CO2固定的最初产物是C4化合物草酰乙酸。C4途径在各部位进行的示意图表示如下： CO2 CO2 + PEP CO2 草 酰 乙 酸 苹果酸 天冬氨酸 CO2 2C3 （进入卡尔文循环） 丙酮酸 （C3H4O3） ATP 叶肉细胞叶绿体 维管束鞘细胞叶绿体 酶1 酶2 C5 有机物（CH2O） 三、C3植物和C4植物光合作用的物征 植物 体的结构和功能是密切联系协调统一的。C3植物和C4植