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水力学信号传递
第六章 植物体内的信号传导 植物在整个生长过程中,受到各种内外因素的影响,这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应,以确保正常的生长和发育。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称植物体内的信号传导。 细胞信号传导的主要分子途径: 1、胞间信号传递: 信号在细胞间的传递。 2、膜上信号转换: 胞外信号经质膜信号转换,转变为胞内信号,然后再启动下游的各种信号转导系统。 3、胞内信号转导: 经磷脂酰肌醇信号系统 、环核苷酸信号系统、钙信号系统等将膜转导信号在胞内传递。 4、蛋白质可逆磷酸化: 通过蛋白磷酸化和去磷酸化过程,在胞内传递信号。 第一节 胞间信号及在植物体内的传递 一、胞间信号 1、化学信号 是指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质. (1)植物激素类:如:IAA、ABA、CTK等。若随刺激强度的增加,合成并输出的化学信号物质随之增加,该物质称正化学信号如ABA,反之称负化学信号如CTK,干旱,CTK合成和输出减少。其它些生长调节物:如多胺、水杨酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯。 (2)寡聚糖类物质:如1,3-β-D-葡聚糖、寡聚半乳糖醛酸、富有甘露糖的糖蛋白、聚氨基葡萄糖等。植物叶片受到虫咬后,受伤叶片会释放细胞壁降解产物寡聚糖,并经维管束转移其它叶片,诱导蛋白酶抑制物PIs基因的活化,合成PIs,以阻碍害虫或病原菌进一步侵害。 2、物理信号 指细胞感受刺激后产生的能够起传递信号作用的电信号和水力学信号等。 (1)电信号:是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。如含羞草的茎叶、攀缘植物的卷须等,当受到外界刺激,发生运动时(如小叶闭合下垂、卷须弯曲等)时伴有电波的传递。 (2)水力学信号:植物细胞对水力学信号-压力势的变化很敏感,玉米叶片木质部压力的微小变化就能迅速影响叶片气孔的开度,压力势降低时气孔开放。 二、胞间信号的传递 1、化学物质信号的传递途径 1)经韧皮部途径传递:植物体内的许多化学信号如ABA、JA-Me、水杨酸、寡聚糖等可经韧皮部传递,速度:0.1~1mm·s-1,最高可达4 mm · s-1。 2)经木质部向上运输:干旱根系合成的ABA可通过木质部蒸腾流进入叶片,并影响叶片中的ABA浓度,从而抑制叶片的生长和气孔的开放。 3)经气腔网络扩散:植物激素ETH和JA-Me等挥发性化学信号是经植物体内的气腔网络扩散而迅速传递的。 2、物理信号的传递 1)电信号传递:植物电波信号的短距离传递是通过共质体和质外体途径;长距离传递经维管束。动作电位的传递速度:1~20 mm · s-1。 2)水力学信号传递:是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递。水连续体系主要通过木质部系统贯穿植株的各部分。 第二节 膜上信号的转换 胞间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞,靶细胞感受这些信号,并将胞外信号转变为胞内信号。受体与信号物质的结合是细胞感知胞外信号,并将此信号转变为胞内信号的第一步。 一、受体 是指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。细胞受体的特征是特异性、高亲和性和可逆性。分两类: 1、细胞表面受体 信号分子不能跨过质膜,在很多情况下,它们必须与质膜表面受体结合,经过跨膜信号转换,将胞间信号传入胞内。常见有: (1)植物激素受体:如存在质膜外侧的IAA、ABA、GA的受体. 。如将ABA微注射到鸭趾草保卫细胞,质膜外侧的ABA能被接受而能诱导气孔关闭。 最近Chang等在拟南芥(Arabidopsis)中克隆并测序了一个对乙烯不敏感的etri基因,其产物ETR可能就是ETH的受体,因为它处于信号传递的上游,且具有跨膜结构,在缺失突变体中,乙烯结合大大减少。 (2)光受体之一光敏素:光敏素早已被分离纯化、基因克隆。光敏素的空间结构也已测得,是一个二聚体结构,两个单体在C-端区域相连。近年来其分子结构的研究揭示:N-端区域:由1100Aa组成,包括:生色团结合位点、生色团裂合酶结构区域和决定整个光敏素吸收光谱的结构区域;C-端区域:包括与二聚体形成及Pfr降解有关结构。 2、细胞内受体:指位于亚细胞组分如细胞核、液胞膜上的受体称细胞内受体。 二、 G-蛋白 GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)。在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间,要经信号转换。通常认为信号转换是经过G 蛋白进行的。 ? 1、G-蛋白结构
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