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油菜杂优利用的现状与展望 摘要：本篇文章介绍了油菜杂种优势的发展历程的三个阶段和其遗传学假说，总结了油菜杂种优势利用的胞质雄性不育、细胞核雄性不育、化学杀雄、自交不亲和以及综合杂交等途径及最新进展，分子标记将成为杂种优势的研究和利用的重要方法和手段。 关键词：杂种优势，遗传学假说，途径，分子标记 油菜属十字花科芸薹属，在生产中仅次于大豆、花生和向日葵，是世界第四大重要油料作物，包括甘蓝型油菜、芥菜型油菜和白菜型油菜3个栽培品种。油菜具有种子小，用种量少，繁殖系数高，制种方便等特点，并且优质的交油菜的产量、品质、抗性均优于常规油菜，而被广泛栽培。油菜杂种产量优势显著，一般可增产20%-30%，好的组合增产幅度可达50%，同其它作物一样，利用杂交优势是大幅度提高油菜产量的重要途径（张生平，2007）。油菜杂种的抗病性、抗寒性、抗倒性等抗性性状以及含油量、纤维强度等品质性状,尽管亦存在明显优于亲本的现象,但是杂种的表现一般介于双亲之间,而某些品质性状如种子蛋白质含量等除极少数组合具有较强的杂种优势外,大多数杂种表现出负向优势。因此,油菜杂种的营养优势大于产量优势,产量优势大于品质性状的优势（傅廷栋，2000）。而在交油菜推广过程中投资少，效益大，有广阔的应用前景。由于这些原因，多年以来，各国育种工作者都十分重视油菜杂种优势的利用（尹经章，2002） 我国是世界最早育成杂交油菜并大面积推广的国家，1985—1996年我国就育成了37个杂种（张凤丽，2012）。我国现有的油菜杂种类型很多，有天然杂交种、自交系杂交种、自交不亲和系杂交种、细胞核雄性不育杂交种、细胞质雄性不育杂交、化学杀雄杂种、单双低杂种、综合杂交种。根据我国油菜杂种优势的发展历程，傅廷栋（2000）将其划分为3个阶段：⑴探索阶段，即从 40 年代到 60 年代末，育种者相继发现一批油菜雄性不育材料，通过分析测定，探讨了杂种优势可能的利用途径；⑵准备阶段，从 70 年代初到 1985年，通过大量选育杂交种，进行杂交种的生产示范；⑶推广阶段，从 1985 年至今，大批高产杂交种相继育成功并大面积推广。 1 油菜杂种优势遗传学假说 杂种优势极大的提高了作物产量并对植物进化提供了一种有力的法，自发现杂种优势以来，众多学者致力于其产生的遗传机理研究，相继提出了多种假说解释其遗传机制，如显性假说、超显性假说、基因网络系统假说、核质互作及遗传平衡假说等（胡建广,等,1999）。在众多的杂种优势遗传学假说中，基于单基因遗传效应的显性假说、超显性假说和基于多基因间相互作用的上位性效应假说受到普遍关注和研究（Goodnight,1999）。尽管上述假说都在一定程度上解释了杂种优势产生的遗传学基础，并有相关试验结果支持，但还难以完整解释作物杂种优势产生的原因 。因此，研究者又先后提出了遗传平衡假说、基因网络系统假说及核质互作假说等（明道绪等，2002）。因此，从遗传学角度分析来看来看，油菜的杂种优势的遗传机制不仅是等位基因与非等位基因间存在复杂的互作效应，还包括加性效应、显性效应和上位性效应，不同目标性状的遗传很可能以某种效应为主，并受到其他效应的影响（Frascaroli et al.,2007)。 2 油菜杂种优势利用的主要途径 2.1油菜细胞质雄性不育杂种 细胞质雄性不育系杂种，其主要是通过三系法利用杂种优势。“三系”是指：雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。三系法配制杂种品种主要过程中，胡永敏（2012）对不缺绿ogu、陕3A型、nap、pol、758A细胞质雄性不育系及其保持系的小孢子发生和花粉发育过程进行细胞学观察和比较,发现陕3A型、nap、Pol CMS花粉败育发生在孢原细胞时期,少数花药会继续发育产生有活力花粉粒,表现微粉现象。微粉的存在，使得不育系自交结实，增加了新品种选育及其制种的难度，并且降低了杂交种的纯度，对生产和应用都造成了不利影响。，就需要进一步处理以便进一步全败育。刘引祥（2013）采用化杀剂WP1 不同浓度对不育系微粉的控制作用进行了考察，0.04 g/L浓度可使F1 不育株率稳定控制在6%-7%，可使秦优10 号杂种纯度保持在93%-94%。这就大大提高了杂种的纯度。 2.2油菜细胞核雄性不育杂种 细胞核雄性不育是一种由核内染色体上基因控制的雄性不育类型。在中国利用细胞核雄性不育系配制杂种，已成为油菜杂种优势利用的重要途径。目前,油菜细胞核雄性不育基因的研究主要包括对不同油菜雄性不育材料遗传性状的观察、分子标记、基因定位、基因克隆、转基因和生产应用等方面。许多研究确定了部分雄性不育材料的基因型,获得与雄性基因连锁的分子标记,克隆了与雄性不育基因相连锁的DNA片段,为加快油菜细胞核雄性不育品种的选育发挥了重要作用（高健强，2008）。谌国鹏（2010