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第五章 细胞核与染色体 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控信息中心，由核被膜与核孔复合体、染色质和染色体、核仁、核骨架和核基质组成。 细胞核大多呈球型或卵圆形，通常位于细胞中央，有的偏于细胞一侧。绝大多数细胞只有一个核，但也有双核（肝、肾管细胞）、多核（破骨细胞）。 细胞核的结构组成 核被膜与核孔复合体 染色质和染色体 核仁 核骨架和核基质 核被膜与核孔复合体 核被膜主要化学成分 核被膜结构组成 核被膜主要化学成分 蛋白约占65~75%，脂类次之，少量DNA和RNA 核被膜结构组成（双层膜结构,7.5nm） 外核膜 内核膜 周间隙 核孔复合体 核纤层 核被膜的功能 （1）构成核、质之间的天然选择性屏障，稳定细胞核的形态和成分。 1）避免生命活动的彼此干扰 2）保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 （2）控制核质之间的物质交换与信息交流 对细胞核与细胞质之间大分子物质的交流具有选择性运输作用。 The Nuclear Pore 染色质与染色体 染色质的概念及化学组成 染色质和染色体的包装 染 色 质 指间期细胞核内由 DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构，是间期细胞遗传物质存在的形式。 指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中，由染色质聚缩而成的棒状结构。 染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的的形态结构 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同。 染色体的化学组成 主要化学成分是DNA和组蛋白（1：1），还有非组蛋白和少量RNA（变化较大）。 DNA是染色质的主要化学成分，是遗传信息的载体；细胞中DNA分子的数量与染色体的数量是一致的。 DNA序列 单一序列：60-65%，结构基因多属于此类 中度重复序列：20-30%，多为非编码序列 高度重复序列：10%，卫星DNA 组蛋白 H1、H2B、H2A、H3和H4五种。 H1在构成核小体时起连接作用。 H2B、H2A、H3和H4帮助DNA卷曲形成核小体的稳定结构。 组蛋白特点 组蛋白是真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的Arg和Lys等碱性氨基酸，属碱性蛋白质，可以和酸性的DNA紧密结合（非特异性结合）。 组蛋白没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。H2B、H2A、H3和H4高度保守，H1的保守性较低。 非组蛋白具多样性和异质性，属于酸性蛋白质。 具有多种功能，包括基因表达的调控和染色质高级结构的形成。 染色质和染色体的包装 染色质包装的多级螺旋模型 一级结构：核小体 二级结构：螺线管 三级结构：超螺线管 四级结构：染色单体 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 DNA———→核小体———→螺线管———→超螺线管———→染色单体 核小体结构要点 1）每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1。 2）组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构。 3）146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈，组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA，锁住核小体DNA的进出端，起稳定核小体的作用。 4）两个相邻核小体之间以连接DNA相连，典型长度60bp，不同物种变化值为0～80bp。 螺线管 核小体构成的染色质纤维螺旋化形成螺线管，每个核小体以窄的一面向外，每圈6个，螺距为11nm，外经30nm，内经为10nm。H1位于螺线管的内部，起稳定作用。 solenoid Chromatin Packing Chromatin Packing 常染色质 指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低，处于伸展状态（典型包装率750倍），用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。 并非所有基因都具有转录活性，常染色质状态只是基因转录的必要条件而非充分条件。 异染色质 指间期细胞核中，折叠压缩程度高，处于聚缩状态的染色质。碱性染料染色时着色较深的染色质组分。 结构异染色质（或组成型异染色质） 兼性异染色质 结构异染色质 除复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多个染色中心; 在中期染色体上多定位于着丝粒区、端粒、次缢痕及染色体臂的某些节段. 兼性异染色质 在某些细胞类型或一定的发育阶段，原来的常染色质聚缩，并丧失基因转录活性，变为异染色质，如X染色体随机失活。 兼性异染色质可向常染色质转变，恢复转录活性。 巴氏小体（barr