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(一)立项依据与研究内容 1、项目的立项依据(附主要的参考文献目录) 早在1881年Darwin[1]就曾经指出机械应力对植物的生长存在明显的作用。其实验依据是发现接触豆科植物的根系可以改变其生长方向和数量。由于CO2、O2、温度、光照、水分,以及矿质营养等是植物正常生活中不可替代的因素,缺少这些条件中任何一个,植物都不可能完成其生活史。因此当时的研究主要集中在光合生理、水分生理、营养生理、抗逆性生理等几个方面。使得应力对生长影响的存在一度受到冷落。创导性的先驱工作是由Jaob[2]的研究开始的,他们观察到树木每天受短时间的风吹其纵向生长减弱,横向生长加强。但对这一领域的深入认识是极其缓慢的,原因在于:一 .紫外线辐射、光照、温度变化等因素与机械刺激同时作用,往往修饰掩盖了植物对机械刺激的响应或者很难区别植物的生理变化到底是由那个因素引起或起主导作用,二.在野外很难找到无风环境作为对照。近几十年来,人们大量的研究机械应力与植物生长的关系,这些研究不仅包括宏观上的应力影响植物的生长和发育,从组织、细胞和分子水平上为这些宏观上的变化找到了证据,而且从细胞水平上研究了植物感受应力的机理和力信号传递。 应力刺激从宏观上对植物生长和发育的影响 应力对植物生长和发育的影响首先表现在应力作用后,植物的生长呈现出促进或抑制现象。Darwin[3]报道用4mg的棉线摩擦植物的卷须,可使其生长和发育发生变化。Pfeffer[4]报道在攀缘植物卷须挂25μg重的东西也可影响其生长。对potted marigold plants 每天进行一次短时间的摇晃,其花期比对照推迟一周,如果每天摇晃两次其花期比对照推迟两周[5]。对豆科植物摇晃3-5天后,尽管其花期明显延迟,但其结实率却没有明显的变化[6]。本实验室也在个体层次上研究了植物幼苗对声波刺激的响应:研究发现应力刺激可以促进苗的生长和分化,采用强度为100dB、频率为1000Hz的声波刺激菊花幼苗15天后,结果刺激组比对照组的鲜重增加12.5%,干重增加9.8%,株高增加5.6%。在人工气候室内对西红柿进行周期性的震荡处理,尽管延迟了花期,但却促进了结实率[7]。王伯初首先提出了应力刺激对植物的生长具有双重效应,本室通过研究也发现声波、机械振荡对植物愈伤组织的生长具有双向作用,适当强度(最适宜声强和频率为100 dB和800Hz、机械振荡的频率3Hz等)的应力刺激可以有效的促进植物的生长,细胞的分裂和分化能力都有所提高,低于这一条件其生长效果不明显,高于这一条件将抑制生长,充分的证明了这一观点。另外,用流式细胞术分析强声波对植物细胞周期的影响后发现,交变应力作用下直接影响细胞或细胞分裂的同步化,促进S期的DNA合成,有助于细胞有丝分裂。声波频率在400Hz至800Hz,强度在90dB到110dB内,随频率和强度的增加,交变应力使S期细胞明显增加,但频率或强度过大,反而使S期细胞大大减少[8]。刘歆等用低频磁场处理洋葱根发现温度对洋葱根的生长有较大影响,而磁场与温度的叠加效应在一定范围内对洋葱根的生长及根尖细胞的增殖产生重要作用[9]。外界应力对植物生长的影响还可以从植物的一些生理生化指标变化上找到证据。如蔡素雯等用磁场或磁水处理番茄,结果表明,经磁处理的番茄幼苗MDH((苹果酸脱氢酶)活性增高,同工酶谱发生改变[10]。阳小成[11]等用强声波处理中华猕猴桃茎段的愈伤组织发现适度频率和强度的声波刺激(1000Hz、100dB)可促进猕猴桃愈伤组织的生长,使胞内可溶性蛋白质含量升高,SOD活性升高,而IAA氧化酶活性降低;但当声波刺激超过一定范围后,愈伤组织的生长受到明显的抑制,可溶性蛋白质含量下降,SOD活性降低而IAA氧化酶活性升高。这表明植物对外界强声波刺激的应激效应是很明显的,与本实验室对草本植物非洲雏菊的研究有相似的结果。清华大学孙克利[12]等人研究了交变应力对烟草愈伤组织细胞的影响,也得出一定频率和强度范围内的交变应力能使得植物细胞的相变温度有明显的降低,而过高频率的应力刺激则会使细胞相变温度升高。 应力影响植物生长的机理 (1).激素参与了应力对植物生长的影响 细胞的生长和分裂离不开激素的调控。在激素方面研究最早的是乙烯,故乙烯被称为应力激素。Jaffe于1973年发现轻微摩擦番茄的节间引起了叶片偏上性生长,并且乙烯含量增加[13]。扫描电镜观察发现摩擦或用乙烯处理豌豆的节间与对照相比,表皮细胞均变的不规则,宏观上表现为茎变短变粗[14]。用Co2+、Li+、Ag2+或AVG(氨基乙烯甘氨酸)抑制乙烯的合成或者抑制乙烯合成酶的活性可以部分或完全抑制由接触或摩擦引起的茎变粗变短这种形态建成[15,16]。如果用Co2+抑制由ACC合成酶转变成乙烯这一步骤,或用Li+抑制过氧化物酶(过氧化

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