高山植物と気候変动工藤岳-北海道大学.PDF

高山植物と気候変動 工藤 岳 １．はじめに 地球温暖化が自然生態系に及ぼす影響は、高山・極地生態系で最も顕著で深刻だと考えられてい ます。これらの生態系は、寒冷環境に適応進化してきた生物群集から成り立っているからです。高 山生態系には多くの固有種が生息しており、その多くは気候温暖化に対して大変脆弱です。高山生 態系の占める割合は、地球上の陸地面積の３％で、そこには維管束植物の約４％が生育しています。 割合から見るとさほど大きくはありませんが、高山生態系は地球環境変化を検出するセンサー機能 として重要であり、近年多くの研究が行われています。この講座では、高山生態系の気候帯として の位置づけと高山植物の起源、高山生態系に特有の構造、そして気候変動が高山生態系に及ぼす影 響について紹介します。 ２．高山帯の位置づけと高山植物の起源 温暖湿潤気候にある日本は、潜在的に森林植生が発達します。森林のタイプは南から北にかけて、 常緑広葉樹林 （暖温帯林）、落葉広葉樹林 （冷温帯林）、針葉樹林 （亜寒帯林）へと変化します。同 様の植生変化は標高に沿っても見ることができます。標高が 100m 上昇すると気温は約 0.5ºC 低下 します。気温が低いために森林が成立できなくなる標高を森林限界といいます。森林限界は、本州 中部山岳域では約 2500m ですが、緯度の高い北海道では 1400~1600m くらいです。森林限界より 上部に高山帯が現れ、そこには矮生灌木や草本植生が発達します。これらの植物は寒冷 ・乾燥 ・強 風 ・強紫外線 ・短い生育期間に適応した性質を有しており、高山植物と総称されています。 高山植物の起源は、第三紀中期の造山運動による地表の隆起に始まると考えられています。寒 冷 ・強紫外線環境に適応した植物は、その後の地球寒冷化 （200 万年前）と第四紀更新世 （100 万 年前）における度重なる氷期と間氷期に移動を繰り返し、現在の高山植物相が形成されたと推測さ れています。 ３．高山生態系の仕組み 世界有数の多雪環境にある日本の高山植生タイプは、積雪環境と大変良く対応しています。積雪 は冬期の低温と乾燥から植物を保護し、生育期には融雪水を供給するというプラスの作用がある一 方で、雪解けの遅れは植物の生育期間を制限するマイナス面もあります。地形の複雑な山岳域では、 わずかな地形の違いが積雪分布に大きく影響し、雪解け時期の違いを作り出します。山岳域での積 雪深は時に20 m 以上にもなり、場所によっては万年雪となります。 高山生態系の構成要素は、「風衝地」と 「雪田」と呼ばれる環境です。風衝地は吹きさらしの稜 線付近に形成され、冬期にほとんど雪が積もらないために土壌は深くまで凍結します。土壌は一般 に未発達で、夏には乾燥しやすく、植物にとって大変厳しい環境です。一方で、雪田は季節風の風 下にあたる南東向き斜面や窪地に現れます。ここでは雪の吹き溜まりが形成され、積雪の断熱効果 のために土壌凍結は起こりません。植物は温暖な環境で越冬できますが、雪解けが遅いために生育 期間は大変短く、雪田植物は短期間で成長と繁殖を終わらせることが必要です。 多くの高山植物は、風衝地―雪田連続体の中でそれぞれ適した環境に分布域を持ち、植物群落を 形成しています。すなわち、積雪環境の違いが高山植生の多様性を生み出しています。日本で一般 的な高山植物群落は、風衝地群落、ハイマツ群落、高茎植物群落 （雪潤群落）、高層湿原群落、雪 田群落に分類されます。これら典型的な植物群落は、雪解け時期の違いと生育期の土壌水分状態の 違いによって分布が決まります。 雪解け時期の場所による変動は、植物の開花時期に作用します。同じ植物種であっても、生育環 境によって開花時期は大きく異なります。高山植物の開花は、それぞれの種に特有の温度要求性に よって決まり、局所的な雪解けのタイミングと雪解け後の温度環境によって説明できます。地域内 で雪解けがゆっくり進むと、植物群落全体の開花期間は長くなり、複雑で多様な開花パタンが作ら れます。一方で、雪解けが一気に進むと開花シーズンは短く、種間の開花の重複が高まります。こ のような開花構造の変動は、花を資源として利用する昆虫群集にも大きな影響を及ぼします。また、 同種個体群間の開花時期の違いは花粉散布を介した遺伝子流動に作用し、時間的な生殖隔離とそれ に伴 う局所的な遺伝構造の違い （メ