第九章三胚层与器官发生.docVIP

第九章 三胚层与器官发生 经过原肠作用后，胚胎具有外、中、内三个胚层，它们是动物体的所有器官形成的细胞基础。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、爬行类、鸟类甚至哺乳类中都具有相同的器官发生（organogenesis）模式：外胚层形成神经系统和皮肤；内胚层形成呼吸系统和消化管；中胚层形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统等（图9-1）。 第一节 外胚层与中枢神经系统 一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube）的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管；另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。胚胎采取哪种神经管形成方式依物种的不同而不同，如大多数鱼类为次级神经管形成，而鸟类神经管的前端部分为初级形成方式，第27体节处到尾部的神经管为次级形成方式。两栖类中，如爪蟾，大多数蝌蚪神经管为初级形成方式，而尾神经管为次级形成。在鼠中，大约从第35体节开始为次级神经管，人的神经管形成方式可能与鼠相同。 1．初级神经胚形成 初级神经管形成是由脊索中胚层与其上面的外胚层细胞相互作用的结果，由脊索中胚层诱导外胚层细胞形成中空的神经管（图9-2）。各类脊椎动物初级神经管形成的过程相似，图9-3为蛙的初级神经管形成过程，首先，预定的神经外胚层细胞形状发生变化，细胞纵向伸长，使细胞层加厚，形成神经板（neural plate），神经板大约占整个外胚层的50%。随后，神经板边缘变厚，并向上运动形成神经褶（neural fold），使神经板中央成为U型的神经沟（neural groove），将胚胎分为左右两半（图9-3，图9-4）。两个神经褶向胚胎中央靠拢，最终融合在一起，此时神经板变为神经管，神经管最靠近背侧的部分变为神经嵴细胞（neural crest cell）。 整个初级神经胚形成过程可分为5个连续的阶段（Schoenwolf,1991a; Catala et al., 1996）：（1）神经板形成；（2）神经底板（neural floor plate）形成；（3）神经板变型（shaping）；（4）神经板弯曲形成神经沟；（5）神经沟封闭形成神经管。 2．次级神经胚形成 次级神经胚形成是指髓索（medullary cord）的形成以及髓索随后变为中空的神经管。在蛙和鸡中，次级神经胚形成多见于腰椎和尾椎的形成中。在次级神经胚形成时，胚孔背唇细胞并不卷入胚胎内部，而是持续地向腹部生长（图9-5A,B）。胚孔背唇顶端的生长区域称为索神经铰合区（chordoneural hinge）（Pasteels,1937），其中包括神经管最后部和脊索后部的祖先细胞。这一区域持续生长的结果使直径为1.2mm的近似球状的蛙胚变为长度为9mm的线形蝌蚪。尾尖端细胞直接来源于为胚孔背唇，并由胚孔内表面细胞形成神经肠管（neurenteric canal），其基部与肛门融合，而背面的部分变为神经管腔（图9-5 C）。 在鸡胚中，刚封闭的神经管后端的组织称为尾芽（tailbud）。与蛙的尾芽相似，这一结构并非为一团未分化细胞。Catala等（1995）一小片鹌鹑尾芽移植到鸡胚尾芽中，发现早期尾芽就有了限定的发育命运。正如爪蟾那样，鸡胚索神经铰合区也包含脊索和髓索的祖先细胞，这些细胞向后端运动。当髓索中形成的小腔彼此融合以后，就成为中空的神经管。 3．神经管的区域化 神经管形成后，紧接着要进行分化，形成中枢神经系统的不同区域。神经管的分化在三个水平上同时进行。在解剖水平上，神经管及其管腔经膨大和缢缩，形成脑腔和脊髓腔；在组织水平上，神经管壁细胞经重组后形成脑和脊髓的不同功能区；在细胞水平上，神经上皮 细胞本身分化为各种类型的神经元和神经胶质细胞。 （1）脑区的形成 大多数脊椎动物的早期发育是相似的。哺乳动物早期神经管为一笔直管状结构，在其后端尚未形成时，前端已经开始发生变化。在神经管的前端，形成三个初级囊泡，分别为前脑、中脑和菱脑（图9-6）。当神经管后端完成封闭后，视泡（optic vesicles）从前脑两侧伸展出来，而前脑本身在纵向上形成前部的端脑（telencephalon）和与之相连的间脑（diencephalon），端脑最终形成大脑半球（cerebral hemispheres），而间脑形成丘脑和下丘脑区以及视觉感受区。中脑与前