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中 国 生 物 工 程 杂 志
第 24 卷第 12 期 CHINA BIOTECHNOLOGY 2004 年 12 月
赤霉素信号转导与植物的矮化
1 ,2 1 1
李晓波 徐吉臣 朱立煌
( 1 中国科学院遗传与发育研究所 植物分子生物学开放实验室 北京 100101)
(2 中国科学院新疆理化技术所 乌鲁木齐 830011)
摘要 论述近年来在拟南芥 、水稻等模式植物中赤霉素信号转导的研究进展 。通过对赤霉素相
关突变体的生理研究 ,鉴定出几个介入赤霉素信号转导过程的重要基因 ,并对这些基因的产物进
行分析 ,根据相应的蛋白特征结构域 ,推导了它们可能具有的功能 。利用双突变体 ,分析了这些
基因的上下游关系 ,确定了在植物中 , GA 信号转导的几个途径 。在此基础上提出了赤霉素信号
转导的基本模式 :阻遏是 GA 信号转导过程中最基本的方式 , GA 信号通过去除阻遏作用来激活
转导途径 ,从而调节 GA 相关的生长与发育 。
关键词 赤霉素 信号转导 矮秆 水稻 拟南芥
第二次世界大战后 ,为了解决日益增长的人口 机理 。研究表明 , 当植物细胞接收胞外的信号后 ,
温饱问题 ,农民用大量的化学肥料来提高农作物产 通过跨膜的受体传到体内,经过一系列的中介 ,产
量 ,但是随之而来的是土地 日益板化和贫瘠 ,农作 生一系列的生化反应 ,并导致植株产生正常的生理
物反而减产 。到了20 世纪 60~70 年代 ,育种学家 现象[8 ] 。所经过的中介就是这个信号转导途径中
采用了革新作物品种并推广了与之相应的栽培方 的组成元件 。当这个途径中的组成元件的基因发
法 ,使得世界粮食的产量得以大幅度的提高 ,黄色 生突变后 ,就会造成植株产生异常的生理现象 ,如
的土地又恢复了充满生机的绿色 ,这就是历史上著 矮化 。目前 ,在研究赤霉素信号转导时 ,主要是利
[ 1~4 ]
名的“绿色革命” 。革新的品种与以前的品种 用遗传突变或反向遗传学的方法 ,通过筛选 自发和
相比,最明显的特征是矮化 ,通过减少茎的生物质 人工的各类突变体 ,分析其表型及生理特性 ,如突
量来增加谷物的产量 , 同时又增强了耐风沙 、抗倒 α
变体对不同浓度 GAs 的响应情况 , 淀粉酶的分泌
伏的特点[ 1 ,2 ] 。进入 20 世纪 90 年代 ,应用现代生 以及 GAs 合成途径中主要酶的表达量 , 由此来确定
物技术手段对这些矮化品种深入研究揭示了植物 是否与赤霉素信号转导相关 ;而后利用图位克隆或
矮化 的分子机理 : 植物对生长激素 ———赤霉素 TDNA 插入等方法克隆这些基因 ,并结合功能基因
(gibberellins , GAs) 发生 了不正常 的响应 , 如小麦 组学和蛋白质组学中的新方法 ,对它们的功能进行
rht [5 ] ;或者植物合成赤霉素的能力有缺陷 ,如水稻 分析 。并将这些突变体杂交 ,进一步确定各组成元
中的 d 18[6 ] 。 件之间的上下游关系 ,最终得出 GAs 的转导途径 。
( )
赤霉素 gibberellins , GAs 作为一类二萜类植物
1 GA 信号转导途径 中的组成元件及其
激素
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