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第八章 核外遗传信息的传递 第一节核外基因组的结构 一.线粒体基因组 （一）mtDNA的基因组成 (1) 闭合环状DNA (2) 基因数目和排列顺序相同 (3) 有D环和2个复制起始点 (4) 基因间没有间隔，因此每个基因不可 能都有自己的起动子 （6）某些蛋白质的密码子与核基因通用 密码子不同； （7）mtDNA主要编码rRNA和tRNA分子，氧化呼吸所需要的酶类少部分亚基。 mtDNA密码子与核基因密码子的差异 （1）AUA编码Met，而不是Ile； （2）UGA编码Trp，而不是终止密码子 （3）AGA，AGG编码Arg，而不是终止密 码子。 (二) 线粒体核糖体 (三)线粒体蛋白质的合成 线粒体的复制 线粒体的起源 内共生假说 1970，Margulis，真核细胞祖先是种吞噬细胞；线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者 细胞分化假说 原始的原核细胞质膜内陷包被DNA，然后再分化形成独立的细胞器。 二. 叶绿体基因组 （一）结构 叶绿体基因组 cp DNA的基因组成 cpDNA基因组成有以下特点： （1）基因组由两个IR和一个 SSC及一个 LSC （2）IRA和IRB，编码相同，方向相反。 （3）cpDNA启动子和原核生物的相似，基因产生单顺反子或多顺反子的mRNA； （4）不同cpDNA基因组成和数目几乎是相同的，产物多为类囊体的成分或和氧化还原反应有关； （5）其tRNA基因中有内含子，有的位于D环上， 此和原核及真核生物核tRNA都不相同； （6）所有叶绿体基因转录的mRNA都由叶绿体核糖体翻译。 第二节 核外遗传 一. 核外遗传的特点 (1) 正反交的结果不同。通常显示逐代出现单亲遗传（uniparental inheritance）的现象，如母体遗传（maternal inheritance）。 (2) 不出现分离比，即非孟德尔式遗传； (3) 母本的表型决定了所有F1代的表型； (4) 遗传物质在细胞器上，不受核移植的影响； (5) 不能进行遗传作图； （一）叶绿体系统的核外遗传 1909年由Carl Corrans发现（irabilis jalapa） 1）1909，Carl Corrans，非孟德尔遗传发现者，紫茉莉花斑枝条 （二）线粒体系统 1．小菌落脉孢菌 (Neurospora) 的遗传 1952年Mary Mitchell分离了脉胞菌的小菌落（poky） poky♀×野生型♂→后代全部为poky。 野生型♀×poky♂→后代全部为野生型。 核外突变（extranuclear mutaation） 或细胞质突变（cytoplasmic mutation） 酵母小菌落(peptite)突变 1940，Boris Ephrnssi 在正常的细胞群体中有0.1%～1%的细胞会自发变成小菌落。在插入剂（如：溴化乙锭，EB）存在时100%的细胞都变成小菌落。 分类 (1) 分离型 －核基因突变 pet (2) 中性型－mtDNA丢失 rho- (3) 抑制型－ mtDNA突变 rho 酵母小菌落 正常线粒体 小菌落线粒体 (三) 衣藻的核外遗传 1954年Rrth Sager等研究了单细胞藻类－衣藻（chlamydomonas reinhardi） 红霉素抗性（ery r） （erythromycin resistance） 链霉素的抗性（smr）。 野生型是链霉素-敏感型（sms）。 Mt ( mating type) smr mt+× sm-s mt- →全部后代（95%）smr sms mt+×smr mt- →全部后代（95%）sms 细胞器，病毒和质粒系统 卡巴粒(kappa,,particle) 卡巴粒的基因组中整合着一种噬菌体，称为反光小体（R body）,它可以两种状态存在，一种是以原噬菌体的状态整合在共生菌的DNA上，另一种状态是游离存在于共生菌的细胞质中，前者可使共生菌发光，在相差显微镜下可被观察到，后者不能使共生菌发光。当此共生菌释放到周围环境中时变成为P颗粒，P颗粒分泌草履虫素。 在放毒型中，一个细胞内有400—1600个卡巴粒。 第三节 母体影响（maternal effect） 母体的基因型决定后代表型的现象称为母体影响（maternal effect） 第四节 真核细胞中的质粒 2μ环（two-micron circle） 三系二区制种法。 (1)雄性不育系，以符号（s）rfrf来表示。 （s）是指(sterility)，rf（restere fertile）