植物转录因子LEC1探究进展.docVIP

植物转录因子LEC1探究进展 　　　摘要LEC1编码CCAAT结合因子HAP3亚基的同源物,是植物胚胎发育过程中重要的转录调节因子。综述了LEC1的发现、结构和生物学功能,以为LEC1的进一步研究提供参考。 　　关键词LEC1;结构;生物学功能 　　AbstractLEC1 which encodes HAP3 subunit of the CCAAT binding factor is an important transcriptional regulator required for plant embryo development. Recent progress on the discovery,structure and biological function of LEC1 was reviewed so as to provide reference for better research. 　　Key wordsLEC1;structure;biological function 　　 　　作为植物学的重要分支,植物的胚胎发育一直是研究的热点课题。20世纪80年代以来,基因工程技术的迅速发展和应用,使科学家不再局限于形态学和细胞学的研究,开始从基因组水平上了解植物细胞胚胎的发生机制,现已有大量的基因被陆续揭示。研究表明,它们相互作用构成了一个复杂的调控网络。其中LEC1基因LEAFY COTYLEDON1 (LEC1)是胚胎发生发育过程中关键调控因子,控制胚胎发育过程中的多个方面。 　　1LEC1的发现 　　Meinke等[1]研究发现拟南芥leafy cotyledon(lec)突变体lec1、lec2 和Fusca3(fus3)存在显著的胚胎成熟缺陷,其子叶部分转化成真叶,产生了胎生胚。进一步研究发现,突变体幼胚在鱼雷期过后提早成熟进入萌发途径,并获得了只有植物营养组织具有的特点,暗示这些基因在胚胎发生过程中起着重要的作用。 　　在被lec1发现之前,科学家已通过遗传学方法获得了许多影响拟南芥胚胎发生的调节因子。如EMB30、KNOLLE在胚胎形成中扮演重要角色,ABSCISIC ACID INSENSIT-IVE3(ABI3)调节种子成熟特异基因的表达。但这些胚胎发生所必须的基因都无法同时调控形态发生和成熟后发育2个阶段。而大量的研究表明,lec1是多效的,可以控制胚胎发生的多个方面[2-3]。如胚胎形状与野生型存在差异,突变体的胚轴短、子叶圆、不弯曲、顶端分生组织突起;早熟萌发时lec1突变体胚的茎尖分生组织被激活,形成叶原基;存在种子成熟缺陷,突变体的胚抗脱水能力丧失,一些种子成熟特异基因的表达受到抑制;lec1突变体的子叶产生了真叶才具有的皮毛特征,存在介于野生型子叶和真叶之间的中间体。 　　Lotan等[4]首次分离了拟南芥LEC1基因,之后胡萝卜[5]、玉米[6]、向日葵[7]等植物的LEC1基因相继被克隆出,与拟南芥LEC1基因具有很高的同源性。 　　2LEC1的结构及分类 　　LEC1编码CCAAT-box 结合因子HAP3(Heme-activated protein 3)亚基的同源物。CBFs是进化的保守的寡聚的转录因子,包含3个不等亚基HAP2(CBF-B)、HAP3(CBF-A)、HAP5(CBF-C)。这3种亚基相互作用形成1个与DNA的CCAAT基序结合的复合体。尽管到目前为止,在植物中还没有分离得到CBF复合体,但已经有一系列的证据表明它的存在,LEC1可能是以一个转录因子亚基的身份通过调控胚胎发育相关基因的活性来调节胚胎发生的。 　　HAP3包括3个结构域:N端和C端分别有一个不保守的A区(A domain)和C区(C domain),中部有一个保守的B区(B domain)。B区的氨基酸残基是HAP3与其他亚基相互作用,也是CBF复合体与DNA结合所必须的。拟南芥的HAP3家族共有10个成员,依据B区氨基酸序列的相似性可分为2大类,即LECl 类型和非LECl 类型,LEC1和LEC1-LIKE(L1L)属于LEC1类型,其余8个属于非LEC1类型[8]。LEC1型的B区有16个氨基酸与非LEC1型的保守残基是不同的。另外,L1L的异位表达可以阻止lec1的突变,这表明两者在功能上是等效的。研究表明B区是决定LEC1功能的关键区域。而LEC1型B结构域特有的氨基酸残基——Asp55是其调控胚胎发生的必要条件,同时能够使非LEC1型B结构域具备部分LEC1型基因的活性[9]。 　　3LEC1的生物学功能 　　3.1调控胚的形成与发育 　　LEC1是控制胚形成和发育的重要调节因子。拟南芥LEC1基因在种子发育中的胚细胞和胚乳组织中表达