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高能电子传递过程的释能反应与合成ATP的需能反应应该是相偶联的，并且应该是ATP合成的基本机制。 电子传递与ATP合成的 偶联机制 第九章 生物氧化与  氧化磷酸化 第一节 生物氧化的概述 第二节 电子传递链 第三节 氧化磷酸化 第四节 线粒体穿梭系统 （2）生物氧化的方式 生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。 ◆ NADH?辅酶Q还原酶 复合物Ⅰ:既是还原酶，同时也是脱氢酶（质子泵）。 （1）ATP酶复合体存在于线粒体内膜 线粒体内膜的表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体，是ATP合成的场所。 （3）线粒体内膜具有非常强的选择性，对质子 不通透。 （4）线粒体内膜的完整性是ATP形成的必要条件。 （5）人为形成的  跨膜质子势可 以驱动ATP的 合成并伴有质子  向内膜内侧的转  运。 （6）解偶联剂和离子载体抑制剂破坏ATP的形成。 解偶联作用（DNP） 氧化磷酸化的解偶联剂 二硝基苯酚 氧化磷酸化抑制作用 (寡霉素) 离子载体抑制作用 （缬氨霉素） * ◆1Glc.+6H2O →  6CO2 + 24H + 24e + - 10NADH , 2FADH2 ◆6O2+24H +24e →12H2O + - 通过电子传递链…… 1Glc.+6O2→6CO2 +6H2O ◆1Glc.+6H2O →  6CO2 + 24H + 24e + - ◆6O2+24H +24e →12H2O + - →能量 → ATP ？ ？ → 偶联机制？ ？ 第三节 氧化磷酸化 一. 氧化磷酸化的偶联机制 二.解偶联作用和氧化磷酸化的  抑制作用 三.P/O 比和ATP 的形成部位 四.细胞内ATP 的形成方式 五.高能化合物 ★ 一. 氧化磷酸化的偶联机制 （一）各派假说的提出 （二）化学渗透学说的创建（三）化学渗透学说的内容 （四）ATP 合 (成) 酶简介 一. 氧化磷酸化的偶联机制 （一） 各派假说的提出： 1. 化学偶联假说： 2. 构象偶联假说： 3. 化学渗透假说： ★ 化学渗透学说 一. 氧化磷酸化的偶联机制 （一）各派假说的提出 （二）化学渗透学说的创建（三）化学渗透学说的内容 （四）ATP 合 (成) 酶简介 （二）化学渗透学说的创建 1.研究目标： 2.相关实验现象及资料的积累 与分析： 3.假说的提出： 4.所需实验证据： 5.相关实验的设计和实验结果 的分析： 6.学说的确立： （二）化学渗透学说的创建 1.研究目标： 2.相关实验现象及资料的积累 与分析： 3.假说的提出： 4.所需实验证据： 5.相关实验的设计和实验结果 的分析： 6.学说的确立： （二）化学渗透学说的创建 1、研究目标： 阐明电子传递与ATP 合成的偶联机制。 2、相关实验现象及资料的积累与分析： （1）生物氧化与一般的体外氧化的化学本质相同，即它们的最终氧化产物都是CO2和H2O，所释放的能量也完全相同，但二者的表现形式和氧化条件不同！ 氧化脱氢！ H → H + e + － 生物体内的氧化还原反应，在电子授受的同时总是伴随着质子的传递！ ◆辅酶Q?细胞色素c还原酶 复合物Ⅲ, 既是还原酶，同时也是脱氢酶（质子泵）。 ◆ 细胞色素c氧化酶 复合物Ⅳ，既是还原酶，同时也是脱氢酶（质子泵）。 H ﹢ ↙ H ﹢ H ﹢ ↙ ﹢ H （3）生物氧化的主要特点： A、能量逐级释放； B、释放的能量暂存  于 ATP中 C、具有严格的细胞  内定位 （3）生物氧化的主要特点： A、能量逐级释放； B、释放的能量暂存  于 ATP中 C、具有严格的细胞  内定位 线粒体 3、假说的提出： 化学渗透假说：电子传递过程中所释放的能量转化为跨线粒体内膜的质子电化学势能，由此驱动ATP的合成。 （二）化学渗透学说的创建 1.研究目标： 2.相关实验现象及资料的积累 与分析： 3.假说的提出： 4.所需实验证据： 5.相关实验的设计和实验结果 的分析： 6.学说的确立： ？ 4.所需实验证据： （1）ATP的合成“机构”  应存在于线粒体内膜； （2）电子传递过程应伴有质子的定向跨膜转运。 （3）线粒体内膜对质子 不通透。 （4）ATP的形成依赖于线粒体内膜的完整性。 （5） ATP的形成应伴有质子向内膜内侧的转运。 （6）人为形成的跨膜  质子势应