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动物的谷氨酰胺营养 　摘要 谷氨酰胺是多种快速分裂细胞（肠粘膜上皮细胞、活化的淋巴细胞等）的主要能源物质，在特定条件下，为一种必需氨基酸。本文对谷氨酰胺的代谢，谷氨酰胺在肠道、免疫组织和胰脏的营养以及谷氨酰胺在断奶仔猪营养中的作用进行了综述。　关键词 谷氨酰胺；营养；断奶仔猪 　　谷氨酰胺（Gln）是哺乳动物血浆中含量最丰富的一种游离氨基酸，是肾脏中氨合成和肝脏中尿素合成的氮的载体。在许多细胞中谷氨酰胺的浓度也相对较高，是细胞内氨的清除剂和生物合成许多重要物质如核酸、氨基糖和氨基酸氮的供体（张军民，2000）。谷氨酸胺可为多种快速分裂细胞如肠粘膜上皮细胞和活化的淋巴细胞等提供能源，在促进受损肠道的修复以及维持正常的局部免疫功能中发挥着其它氨基酸不可替代的重要作用（彭健等，2000）。近年来，谷氨酰胺因其独特且复杂的生理功能逐渐成为营养学、生理学、免疫学等学科领域对研究热点。许多研究表明，动物处于应激或病理状态下，内源合成的谷氨酰胺不能满足需要，甚至会发生体内谷氨酰腔的耗竭，此时必须由外源补充。鉴于此，可认为谷氨酰胺是一种条件性必需氨基酸（Conditionally Essential Amino Acid），在某些条件下谷氨酰胺能阻止肠道萎缩（NRC，1998）。 　　L 谷氨酰胺的代谢 　　谷氨酰胺是一种中性氨基酸，分子式为 C5H10O3N2．，分子量146，它具有一个α一氨基和一个易水解的末端酰氨基。与其它氨基酸相比，谷氨酰胺遇热不稳，对酸性环境敏感。运用传统＿氨基酸分析方法检测谷氨酰胺比较困难。 　　谷氨酰胺的代谢主要受谷氨酰胺合成酶和谷氨酰胺酶的调节。前者催化谷氨酸（盐）和氨合成谷氨酰胺，主要存在于骨骼肌和脑组织；后者催化谷氨酸腹水解为谷氨酸和氨，主要存在于一些快速增殖、分化的细胞中，如粘膜细胞、淋巴细胞和内皮细胞等。 　　动物体内谷氨酰胺的主要合成部位是骨骼肌，降解利用主要发生于小肠。肝脏既能合成又能降解谷氨酰胺，对血液系统中的谷氨酰胶起一种调节作用。此外，谷氨酰胺也能在脑、肾脏和一些免疫细胞进行代谢，但量较小。 　　1．1 谷氨酰胺的合成 　　骨骼肌是谷氨酰胺合成及储存的主要组织。在骨骼肌细胞内，在谷氨酰胺合成酶的催化下，并有 ATP和 Mg2+参与，谷氨酸和氨结合生成谷氨酰胺。活体和离体试验都已表明，骨骼肌在其代谢过程中释放大量的谷氨酰胺，因而认为谷氨酰胺在骨骼肌中主要进行合成代谢。骨骼肌生成的谷氨酰胺主要来源于骨骼肌蛋白降解产生的天冬氨酸、天冬酰胺。谷氨酸、异亮氨酸和缬氨酸；亮氨酸和降解的核酸也能提供部分氨基。 　　谷氨酰胺是骨骼肌细胞自由氨基代谢池中最丰富的氨基酸，约占整个氨基酸总量的61％，浓度大约为血浆中谷氨酰胺浓度的30倍，此浓度梯度有利于谷氨酰胺由骨骼肌进入血液循环，进而被转运至小肠和肝等器官进行代谢。 　　在谷氨酰胺合成酶以及Mg2+或Mn2+的催化和ATP供能条件下，大脑线粒体中的氨与谷氨酸缩合成谷氨酰胺。谷氨酰胺的生成是脑内解氨毒的主要途径。 1．2 谷氨酰胺的降解 　　小肠是利用谷氨酰胺的主要器官。研究表明，谷氨酰胺通过高度亲和的Na+依赖性载体系统进入肠上皮细胞，正常生理条件下，这是谷氨酰胺转运的主要途径。在电解质紊乱情况下，可能低亲和性的非Na+依赖性载体系统也起作用。 　　小肠粘膜细胞具有相当高的谷氨酰胺酶活性，是谷氨酰胺代谢的主场所，但研究表明，谷氨酰胺在小肠粘膜细胞仅有很少比例被充分氧化。饲粮有动脉中的谷氨酰胺进入肠粘膜细胞后，在线粒体谷氨酰胺酶的作用下水解生成谷氨酸和氨。生成的氨大部分进入门脉系统，后被肝摄取转化成尿素。生成的谷氨酸则通过以下途径进行代谢：在脑液中经谷一丙转氨酶或谷氨酸脱氢酶作用后生成α-酮戊二酸，后者转变为草酸乙酸，继而转变为丙酮酸。由谷氨酰胺来源的丙酮酸很少经三羧酸循环（TCA）氧化。Newsholme认为这种现象是由于谷氨酰胺氧化产生的大量ATP反馈抑制了谷氨酰胺的利用率；经Δ1一吡咯啉一5一羧酸生成脯氨酸、鸟氨酸和瓜氨酸。瓜氨酸可用于合成精氨酸，而鸟氨酸经一系列酶促反应生成一类具有重要生物学活性的多胺类物质。此两种代谢途径以前一种较为重要。 　　肝脏既含谷氨酰胺酶又含谷氨酰胺合成酶，两者的协调作用对维持血液中谷氨酰胺的浓度平衡具有重要作用。完整的肝腺泡中仅门脉周围的细胞发现有尿素合成酶和谷氨酰胺酶存在，而谷氨酰胺合成酶则位于静脉的周围细胞。这种细胞间的间隔有利于摄取门脉中的氟合成尿素，未合成尿素的氨在进入血液循环前被静脉周围的高亲和力的氨清除细胞所捕获，再被用于合成谷氨酰胺。 　　门脉中氨的水平可调节门脉外周谷氨酰胺酶的活性，成为肝中谷氨酰胺代谢的调节因素之一。研究发现，谷氨酰胺的转运也是肝中谷氨酰胺代谢的限制因子。当机体处于分