NO对植物生长发育与调控机制.docVIP

NO对植物生长发育的调控机制综述 1110514004陈义勇 NO作为一种温室效应气体对植物的生长发育具有广泛的影响,与其它活性氧一样,曾被看做是生物体内的毒性分子。自从发现NO可以作为植物抗病反应的信号分子后,人们对NO的生理学效应有了崭新的认识。植物内源NO主要通过NO合酶(NOS)、硝酸还原酶(NR)催化、其它酶促反应(包括亚硝酸盐NO还原酶和黄嘌呤氧化酶)和非酶促反应完成的。植物体内NO以NO`、NO+和NO-等3种形式存在,除了NO`具有生物活性外,NO+和NO-也具有生物学效应。 NO在植物光形系生长、衰老等过程和对环境胁迫等的响应中有重要作用。 1 NO对植物生理过程的调控作用 NO主要通过引起植物过敏反应(hypersensitive response,HR)、逆境生理、生理过程、调节气孔运动和与激素的协同作用等五个方面对植物生理活动进行调节.与其它活性物质如H2O2一样,NO参与对植物生理活动调控的过程也是其对植物实现伤害的过程,但是这种作用表现明确的剂量效应,即低浓度保护,高浓度伤害. 1.1 NO对植物HR的调控 在动物体内,活性氧(reactive oxygen species,ROS)与NO协同作用诱导寄主细胞凋亡并杀死入侵的病原体,其机理主要是通过超氧阴离子(O-·2)和NO反应形成具有杀死病原体活性的过氧化亚硝酸(ONOO-).在植物中,NO通过直接或间接两种方式对植物的抗病反应起作用,一方面NO主要通过阻止病原体从接种部位的传播来参与介导植物过敏性抗病反应,植物细胞对病原体侵入的反应之一是氧爆,即产生大量的ROS,伴随氧爆的发生NO也会迅速产生,NO可以直接杀灭病菌.一些研究表明NO在植物体内的杀菌作用可能也是通过NO对植物生长发育的调控机制进行的,但是这种作用仍有待证实.另一方面,NO也可以间接作用的方式诱导植物的HR,这种作用主要是以信号转导的方式来诱导抗病基因的表达.在烟草上的试验证实了NO作为信号分子和ROS协同作用激活植物防卫基因的表达和过敏性反应,病毒感染烟草植株可诱导NO的增加,同时cGMP升高,延长抗性蛋白基因(如PR-l)的表达,利用外源NO供体(SNP)处理烟草植株亦观察到同样的结果。NO不仅同ROS有协同作用,而且还能通过依赖于水杨酸(SA)信号途径激活或增强植物防卫反应。NO也能激活如苯丙氨酸氨解酶(PAL)基因,PAL是phenylprpanoid合成途径中的第一个酶,它参与许多低分子量抗菌物质如植保素的合成,从而提高植物抗病力。 1.2 NO对植物细胞生长的调控 NO在诱导植物叶绿体的发育、促进需光种子的萌发和抑制下胚轴的生长等生理过程中有明显作用。NO在促进叶片生长过程中还表现出类似激素的剂量效应,即低浓度促进,高浓度抑制。用NO供体硝谱钠(SNP)和N-亚硝基-乙青霉胺(SNAP)处理葛笋种子后,发现这些需光才能够萌发的种子在黑暗中也能萌发,并且种子的萌发率与SNP和SNAP的剂量成正比,而NO2-和NO3-对种子萌发毫无影响.用自旋捕集和顺磁共振技术可以直接检测到种子在萌发时释放NO,而NO清除剂鸟苷酸环化酶以及抑制剂亚甲基蓝可以抑制光刺激的种子萌发,证明在种子萌发过程中需要NO的参与. NO参与了对植物叶片生长的调节。此外,NO还影响植物根的生长,用释放NO的化学药品对玉米离体培养的根进行处理时发现,根尖的生长与药品的浓度成正相关,而NO抑制剂亚甲基蓝能阻断这种作用。NO通过参与黄化苗的脱黄化和抑制下胚轴伸长对植物光形态建成有重要作用,它对于光诱导的莴苣种子的萌发具有促进作用,刺激莴苣幼苗叶绿素的形成和抑制下胚轴和节间伸长。 NO对植物细胞凋亡有调控作用,它对植物叶片衰老的诱导作用与乙烯相关,发现在细胞发生凋亡之前可以检测到NO爆发高峰,NOS抑制剂可以抑制细胞衰老,可以通过调控NO水平来调节细胞凋亡的进程,但是具体作用机理尚不明确.以上结果表明,NO对植物种子萌发,形态建成和衰老有明显的调控作用,并且这种调控受其浓度的影响,深入研究NO对植物生理活动的调节机理,通过调节NO水平来改善植物生理状况以提高生活力,将具有十分重要的理论和实践价值. 1.3 NO对气孔运动的调控 气孔是植物体与外界进行物质、能量和信息交换的门户.干旱胁迫下气孔闭合可以减少水分丢失而保持体内水分平衡,降低干旱对植物生长的胁迫伤害。NO在调节植物气孔运动的过程中,一方面可以作为ABA的下游信号分子诱导依赖于ABA的气孔关闭,用NO消除剂2-苯-4,4,5,5-四甲基咪哇-1-氧-3-氧化物(PTIO)和ABA一起处理叶片,基本上不能观测到气孔的关闭。另一方面,NO可以和H2O2协同诱导气孔关闭,利用NO荧光指示剂DAF-ZDA测定H2O2对蚕豆和鸭跖草气孔保卫细胞NO影响的结果