高等植物生理学植物信号转导.pptVIP

基因表达 或者催化亚基直接进入细胞核催化cAMP应答元件结合蛋白（CREB）磷酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的转录调节因子cAMP应答元件（CRE），导致被诱导基因的表达。 在植物中，环核苷酸（ cAMP，cGMP)信号系统可能参与了叶片气孔关闭、花粉管的伸长生长、花色素苷生物合成、叶绿体组分的合成等。 在植物中，环核苷酸（ cAMP，cGMP)信号系统可能参与了叶片气孔关闭、花粉管的伸长生长、花色素苷生物合成、叶绿体组分的合成等。 蔡南海实验室用光敏色素A缺失的番茄单细胞突变系，研究了完整叶绿体中多种光系统色素蛋白质及酶基因表达所必需的光信号传导过程。将信号系统中各组分，如光敏色素A、G蛋白激活剂，Ca2+及CaM、cGMP、cAMP等以及它们的不同组合微注射入单细胞内，随后对叶绿体内多种色素蛋白和酶系在基因活化、转录、翻译三个水平进行观察。 缺少光敏色素番茄突变体用微量注射纯的光敏色素后用红光照射可促使叶绿体发育。这一处理效果可被微量注射cGMP和Ca2+替代。 研究后得出结论：光刺激后，上游的光敏色素与G蛋白激活对完整叶绿体发育及花色素苷合成是共同必须的；Ca2+-CaM系统参与PSⅡ捕光色素、ATP合成酶、Rubisco等光诱导产生，但不参与诱导花色素苷合成，因而只形成不成熟的叶绿体；而在动物视觉系统细胞光感应中起重要作用的cGMP在植物花色素苷诱导中起决定作用，并与Ca2+-CaM一起诱导PSⅠ和Cytb6/f的合成。 光诱导的花色素苷和叶绿体某组分的合成 四、蛋白质的可逆磷酸化 植物体内许多功能蛋白转录后需经共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质磷酸化就是进行共价修饰的过程。 蛋白质磷酸化以及去磷酸化是分别由一组蛋白激酶(protein kinase)和蛋白磷酸酶(protein phosphatase)所催化的，它们是上述的几类胞内信使进一步作用的靶酶， 即胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化过程而进一步转导信号。 蛋白质可逆磷酸化反应式 NTP代表ATP或GTP，NDP代表ADP或GDP， 胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶和蛋白磷酸酶，激活的蛋白激酶和磷酸酯酶催化相应蛋白的磷酸化或脱磷酸化，从而调控细胞内酶、离子通道、转录因子等的活性，引起相应生理反应。 三种第二信使系统的靶酶（蛋白激酶）： Ca2+信使系统： 钙依赖蛋白激酶CDPK→促进细胞分裂原活化蛋白激酶MAPK Ca2+-CaM依赖蛋白激酶 肌醇磷脂信使系统： IP3信号系统：与Ca2+ 信号系统相交联 DAG信号系统：PKC 环核苷酸信使系统：PKA 由蛋白磷酸化酶传导的信号，级联反应和基因表达。 MAPK－活化的促进细胞分裂的蛋白激酶 TF－转录因子 Ras－一种小的GTP酶 通过受体激活一系列的蛋白激酶，导致蛋白质磷酸化的级联(cascade)反应，在一系列反应中，前一反应的产物是后一反应中的催化剂，每次修饰就产生一次放大作用 蛋白激酶可对其底物蛋白质所特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰，从而引起相应的生理反应，以完成信号转导过程。 此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是转录因子，因而它们既可以直接通过对酶的磷酸化修饰来改变酶的活性，也可以通过修饰转录因子而激活或抑制基因的表达，从而使细胞对外来信号作出相应的反应。 蛋白激酶是个大家族，植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基种类的不同，蛋白激酶可分为3类： 丝氨酸/苏氨酸激酶：丝氨酸/苏氨酸残基磷酸化 酪氨酸激酶：酪氨酸残基磷酸化 组氨酸激酶：组氨酸残基磷酸化 有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸磷酸化。 (一)植物中的蛋白激酶 在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有30多种，它们的作用也表现在多个方面，包括向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不亲和性以及细胞分裂等。 根据调节方式植物中的蛋白激酶可以分为： 1. 钙和钙调素依赖蛋白激酶 2. 类受体蛋白激酶。 钙依赖蛋白激酶(calcium dependent protein kinase,CDPK)属于丝氨酸/苏氨酸型蛋白激酶。在其氨基端有一个激酶活性域，在其羧基端有一个类似CaM的结构区域（与Ca2+结合不需CaM），在两者之间还有一个抑制域。当位于CDPK上类似CaM的结构区域上的钙离子结合位点与Ca2+结合后，抑制被解除，酶就被活化。 CDPK-? 的结构示意图 自身抑制域(31 a.a) N C 钙调素样结构域 蛋白激酶催化域 (共508个氨基酸) 1. 钙和钙调素依赖蛋白激酶 CaM 和 CDPK 的结构比较 大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在这类蛋白激酶。 现已知的可被CDPK磷酸化的