第三章 1动物的发育的-门类体制特征的建立.ppt

第一部分 动物的发育;门类体制特征的建立;3.1 受精—胚胎发育的启动;3.1 受精—胚胎发育的启动;顶体突起;海胆精子顶体突起与卵子微绒毛的接触; 海胆的精卵识别是由特异性结合蛋白（Bindin）所介导的。Bindin定位在精子的顶体突起上，具有种属特异性。卵子卵黄膜上存在Bindin的受体，也被分离纯化出来。;海胆精子顶体突起上Bindin的定位;海胆卵子表面的Bindin受体;哺乳动物精卵的特异性识别发生在卵细胞的透明带（zona pellucida）部分。 小鼠 透明带中含有ZP3 糖蛋白 ，它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中。 ZP3能结合精子，并引发顶体反应。;小鼠透明带丝状串珠样结构示意图;精子细胞膜上有三种受体： 1. sp56（56kDa，半乳糖结合蛋白）---可与ZP3分子上的半 乳糖端部相结合。如果ZP3的一个半乳糖基发生丢失或改变，精子将无法与卵子结合。 2. 半乳糖基转移酶 (GalTase)—可与ZP3分子上的N-乙酰葡糖胺结合 ，使精子G蛋白激活并诱导顶体反应。 3. P95 （ZP受体激酶）—(95kDa)一种跨膜蛋白，其外侧部分可与ZP3分子特异结合，而内侧部分具有酪氨酸激酶的功能。该酶被激活后，导致顶体反应。;;三、精子入卵的调控;海胆精子入卵过程;海胆精子入卵过程;金色仓鼠精子入卵过程 ：A，精卵融合的扫描电镜照片 B，精子与透明带的结合 C，精子头部穿过透明带。;D，精子与卵子质膜的融合 E，精子顶体与带有微绒毛的卵子质膜融合的示意图;2、多精受精阻断的机制与皮层反应 许多精子都可以到达卵子的表面并与之吸附，但是通常只有一个精子能完成受精，称为单精入卵（monospermy）。多个精子入卵受精称为多精入卵（polyspermy），将导致死亡活不正常的发育。 生命发展了多种机制防止多倍的染色体组融合，最普通的办法是阻碍多精入卵。;Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd.;海胆双精受精卵（dispermic egg）第一次卵裂的中期。;人类双精受精卵的第一次有丝分裂。;;;;海胆阻碍多精入卵的作用方式 海胆卵子细胞膜去极化引起的快速的阻碍作用；卵子皮层颗粒的胞吐作用产生的一种较慢的阻碍作用；卵子细胞质降解额外精子的核酸或排出包含有额外精子核酸的细胞质。;1. 快速阻碍多精入卵 卵膜中存在离子通道，卵膜的快速阻碍多精入卵作用是通过改变自身膜电位形成的。精子进入卵细胞触发细胞膜静息电位迅速去极化，引起膜外精子与卵细胞识别和融合的障碍。 如人为维持原有的膜电位，可诱导多精受精现象发生；如改变正常的初始膜电位， 则会阻止卵细胞的受精。;海胆卵受精前后的膜电位变化;B：control 490 nM Na＋ C：120 nM Na＋导致多精入卵的比率升高;;2. 皮层颗粒反应 多精受精快速阻碍机制中膜电位的变化时间非常短暂（1 min左右），不足以永久实现阻碍多精入卵。 结合到卵黄膜的精子是通过皮层的小泡破裂，发生皮层反应被移除的；否则将导致多精入卵。;皮层由皮层颗粒组成，通常分布在没有微绒毛结构的卵膜下方。当精子进入卵子时，皮层颗粒与卵膜发生融合，颗粒内容物被释放到卵膜和卵黄膜之间的区域——卵黄周隙（perivitelline space），这些释放物中有几种蛋白质在皮层颗粒反应中发挥了重要的作用。;海胆皮层颗粒反应示意图;未受精卵（左）和受精卵（右）的皮层;皮质颗粒内含物中含有的蛋白质： 1）. 蛋白水解酶可以使卵黄膜与质膜间的联系分离；剪除卵膜上bindin的受体及与之结合的精子。 2）. 粘多糖：进入卵周隙吸水膨胀，使卵黄层向外隆起，形成受精膜（fertilization envelope ）举起。;3）. 过氧化物酶：皮层颗粒分泌的过氧化物酶通过交联相邻蛋白质的酪氨酸残基使受精膜变硬。 受精膜最先在精子入卵的位置形成，并向外扩张至整个卵细胞，从而阻止多精入卵。 4）. 透明质素（hyalin）：在卵外形成透明质层(hyalin layer)，它与卵裂中对分裂球的支持作用有关。卵细胞质膜突起的微绒毛深入到其基部。 ;海胆受精膜的形成及多余精子的移除;哺乳动物不形成受精膜，但皮质颗粒中释放的酶对透明带中的精子受体分子进行修饰，使之丧失与精子结合的能力，因此，称为透明带反应。;3、钙的作用 皮层颗粒反应的作用机制与顶体反应基本相似，Ca2＋作为细胞内信使发挥了及其重要的作用。研究证明，启动皮层颗粒