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棉花渍害的研究进展
[摘要] [关键词]
受渍害的小麦根系长期处在水位叫高的缺氧环境中,根的吸收功能减弱,导致植株体内水分反而亏缺,严重脱水凋萎或死亡,所以,湿害又称为生理性旱害。
从苗期到扬花灌浆期都可受害。苗期受害种苗霉烂,成苗率低, 植株叶尖发黄或呈淡褐色, 生长缓慢,根呈暗褐色, 次生根显著减少, 分蘖少而小, 严重时萎缩死亡拨节抽穗期受害上部三片功能叶分别短20%,30%和36%,有效穗数减少40%。拔节孕穗期遭受湿害, 根系发育不良, 根量少, 扎根浅, 活力减退, 吸磷能力下降, 植株长势弱, 下部黄叶多,株矮茎细, 无效分蘖和退化小花增多, 造成穗小粒少, 结实率降。扬花灌浆期受害功能叶早衰,穗粒数少.千粒重低,高温高湿早熟,病害严重,甚至青枯死亡。在灌浆成熟期发生渍害, 会造成根系早衰, 甚至发黑腐烂, 并因此造成植株水分供求失调, 引起生理干旱, 以至绿叶片数减少, 功能期缩短, 植株干枯, 灌浆时间变短, 千粒重下降, 若再遇上30℃以上的高温, 就会形成高温逼熟, 对产量影响很大。一般来讲,中后期发生的湿害造成的影响重于前期,而影响最大的时期是孕穗期[2],该时期受害有效穗数,每穗实粒数减少,粒重下降,产量低。
关于渍害敏感期的确定,大多数学者认为小麦在孕穗期对渍害比较敏感[2]。因为小麦在孕穗期受渍害减产幅度最大, 表现出穗粒数锐减, 千粒重下降。汪宗立等(1981)研究认为, 小麦个体发育过程中, 受渍害的敏感期始于拔节后15d, 终于抽穗期。他的试验资料进一步表明, 孕穗期受渍15d单株减产42%-65%, 受渍30d单株减产52%-94%。好多学者对孕穗期受渍害减产幅度最大的原因给予了解释。早在四、五十年代,日本学者就发现从培养液中吸氧量在孕穗期最高, 证明这一时期根对氧的需求量达最大。因此在渍害情况下, 植株根系因缺氧受害严重比较大。70-80年代, 国内许多研究也从不同角度对孕穗期根系活力最高及对渍害下缺氧比较敏感做了充分证明和阐述,有人通过不同时期淹水处理,分析得出小麦地下地上部分形态特征的表现,根系吸收能力和其他生理指标的变化,以及最终对产量和产量因素的影响,均以孕穗到开花期受害最重,因此小麦生育过程中受湿害的临界期是在孕穗到开花。另外,关于小麦渍害敏感期也有其它的报道, 如有报道认为发芽后至出苗前渍水对小麦影响最大,也有播种后两周渍湿减产幅度最大的报道。
二、小麦渍害的机理
渍害是土壤受渍后造成嫌气环境,氧气迅速亏缺, 并改变了植物的代谢, 从而抑制植物生长。
(一)过多水分胁迫
由于渍害及过多的土壤水分和严重的缺氧, 降低了根系对水分的吸收和蒸腾, 使气孔关闭, 叶片萎蔫和根系腐烂。湿害首先表现的症状是叶片萎蔫。其造成的原因是多方面的, 有氧气供应不足, 有毒物质(代谢和还原离子毒物如醇、乙酸、乙醛、H2S、FeS等)积累, 营养离子亏缺(N、P、K、Cu、Zn等), 激素(CTK、GA等)合成受阻,贮存物质大量消耗等。
(二)气体胁迫
1.氧气亏缺
渍害使土壤空隙大多被水分充满, 氧气迅速亏缺。小麦细胞O2亏缺产生的直接后果是氧化还原电位降低,有氧呼吸速率减慢, 种子萌发受抑, 影响生长发育, 叶片变黄, 根系生长受阻, 形态结构和细胞超微结构发生改变。根系缺氧使小麦光合作用下降, 有氧呼吸受抑制, 无氧呼吸增强。而由于无氧呼吸加强, 产生了大量丙酮酸、乙醇和乙醛, 尤其是乙醇和乙醛对小麦正常生长发育产生严重毒害;同时, 无氧呼吸加强还会消耗小麦体内大最贮存物质, 导致饥饿, 轻则生长不良, 产量降低, 重则死亡。另据汪宗立等报道, 受湿害的小麦体内可溶性糖增加, 不能合成多糖, 磷成分减少, 氮磷的代谢都受到干扰。
2. CO2过多
小麦遇到渍害时, 植株内部CO2浓度相对增高, 从而抑制有氧呼吸, 促进无氧呼吸, 结果植株体内无氧呼吸的有毒产物—乙醛、乙醇等大量积累, 对小麦产生毒害。另外, 高浓度的CO2还抑制体内H2O2酶、乙醇酸氧化酶和硝酸还原酶的活力, 从而影响小麦体内有毒物的解毒和氮素营养。有人认为高浓度CO2抑制有氧呼吸的原因是其强烈抑制了线粒体的活性。
3.乙烯过多
众多学者研究表明, 小麦遭受湿害后, 体内乙烯生理活性增强,其主要原因有:根系和地上部乙烯的合成能力在湿害条件下增强, 小麦体内合成的乙烯在水分过多条件下逸出到空气中的数量减少;来自外源的乙烯(主要是土壤中积累的乙烯)量增加并进入小麦体内。Meyer研究表明, 土壤渍水会引起小麦体内乙烯含量增加, 细胞分裂素(CTK )下降, 正常激素平衡失调引起气孔关闭, 叶绿素含量减少, 干物质积累减慢, 叶片卷曲、脱落抑制根系生长和对离子的吸收, 使得营养失调, 正常的生理生化代谢系统受到破坏。
(三)
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