黄化水稻幼苗转绿期AOX1基因家族的表达与功能分析.pdfVIP

300 植物生理与分子生物学学报, 2006, 32 (3): 300-306 黄化水稻幼苗转绿期AOX1基因家族的表达与功能分析 * 冯汉青，马军，李红玉 ，万东石，李欣，刘艳丽，梁厚果 兰州大学生命科学学院，兰州730000 摘要：完全黄化的水稻幼苗叶片在持续光照下总呼吸速 加复杂。 率、交替途径的速率以及交替途径在总呼吸中的比值均上 光照可以使呼吸作用增强，蓝光可以使总呼吸 升，但以水稻AOX1基因家族3个成员的特异性片段为探 升高(Kowallik 1982)。van Lis和Atteia (2004)认为， 针，仅观察到其中AOX1c转录本的增加。交替途径的专一 线粒体的生物合成、相关基因表达与活性都可以被 性抑制剂SHAM可以降低水稻幼苗在持续光照过程中的 相对光合放氧速率与叶绿素含量。同时，水稻黄化幼苗光 光信号所调节，提示光合与呼吸之间关系密切。 照前黑暗处理时间越长，在恢复光照后交替途径能力的增 Gregory与Bradbeer报告在叶绿体发育的早期需要呼 加越显著，表现了转绿进程与交替途径之间的相关性。推 吸为其提供ATP以满足转录与蛋白合成的需要 测加强交替途径可能是植物缓和能量和物质需求矛盾的一 (Gregory和 。在此基 个重要调控机制。 础上，人们还提出了一些光下线粒体呼吸的可能功 ； 能：为蔗糖的合成提供ATP (Hoefnagel等1998) 关键词：转绿；抗氰呼吸；交替氧化酶；AOX1基因家族； 表达差异性 为生物合成提供碳代谢产物(Krömer 1995)；光呼吸 中图分类号：Q945 中甘氨酸到丝氨酸转化(Noctor和Foyer 1998)等。光 照可以引起抗氰呼吸的增加和AOX编码基因的表达 植物线粒体电子传递机构具有一条抗氰途径 (Ribas-Carbo等2000; Finnegan等1997; Saika等 (cyanide-resistant pathway)或称为交替途径(alternative 2002)。理论上，由光照所引起的交替路径活性的 pathway, AP)。它最早发现于天南星科植物佛焰花序 增加使能量减少，这与Gregory和 、 开花时大量的产热现象，现已知它在高等植物以及 Bradbeer (1981)的结论似乎有矛盾之处。已有的研究 许多真菌、藻类、酵母和原生动物中普遍存在 表明，在光暗转换中交替途径的改变受可溶性糖的 (Vanlerberghe和McIntosh 1997)。交替途径的特点 量的调控(Azcón-Bieto等1983)，但Ribas-Carbo等 在于：电子从细胞色素途径(cytochrome pathway, (2000)发现可溶性糖与交替途径的运行并不总是相互 C P )的泛醌处分支，直接传递到交替氧化酶 平行的。Hoefnagel等(1998)认为，在光合作用中， (alternative oxidase, AOX)，电子不需跨膜就能将分 交替途径的运行可以防止过度还原。而Svensson和 子氧还原成水。因此交替途径比细胞色素途径少了 Rasmusson (2001)、Ribas-Carbo等(