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动物的发育胚胎发育的准备
4. 两栖类卵母细胞的成熟 鱼类和两栖类的卵子由生殖干细胞—卵原细胞分化而来。当卵母细胞到达减数分裂前期的双线期时,卵黄发生开始。卵黄的主要成分为卵黄蛋白原(vitellogenin),主要在肝脏中合成,通过血液循环进入卵巢,再卵巢滤泡细胞间转运和借助胞饮作用进入卵母细胞。 非洲爪蟾的卵黄蛋白原裂解形成卵黄高磷蛋白和卵黄磷脂蛋白,二者形成卵黄小板(yolk platelet) 非洲爪蟾卵母细胞卵黄小板由动物极向植物极的转运以及动植物极性的建立 非洲爪蟾卵母细胞中母源性mRNA的定位的两条途径-Metro途径和Vg1途径 5. 人类卵母细胞的成熟与排卵 在成年女性的卵巢中,大多数的卵母细胞被阻断在第一次减数分裂前期的双线期阶段。每一个卵母细胞都由一个初级卵泡包裹。初级卵泡阶段性地进入卵泡生长阶段。发育到一定阶段的卵泡在适当的时间受到促性腺激素FSH和LH的刺激后,卵母细胞恢复减数分裂,其成熟过程才能继续。 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期,使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导),只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。 人类的月经周期 卵巢内的事件和子宫内膜周期的协调是由垂体和卵巢的激素所调控的。 鸡原条期胚胎的背面观,示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。 4. 哺乳动物生殖细胞的迁移 A. 在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。 B. 原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。 C. 小鼠胚胎后肠里大的原始生殖细胞,示碱性磷酸酶的表达。D. 原始生殖细胞沿背肠系膜迁移并进入生殖嵴中。 哺乳动物原始生殖细胞的迁移途径示意图。 5. 减数分裂(meiosis) 原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂,产生生殖干细胞后代。生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子,染色体数目由双倍体变成单倍体。 6.生殖细胞定向分化的决定 迁移进入生殖腺原基的原生殖细胞具备两种发育潜能,由生殖腺内的微环境决定分化成为精子或卵子。 这里涉及两种决定:第一种决定是生殖干细胞是进入减数分裂进行配子发生还是进行有丝分裂成为生殖干细胞。第二种决定是进行减数分裂的细胞是发育为卵子还是精子。 位于线虫生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂还是减数分裂具有调控作用。 离开生殖腺末端的细胞进入减数分裂,而留在末端的细胞继续有丝分裂。末端的单个远端细胞(distal tip cell)的纤毛含lag-2蛋白,它与GC上的受体glp-1结合后抑制GC发生减数分裂。用激光使远端细胞失活可导致所有GC进入减数分裂;将该细胞移植到其它处,则可使附近细胞继续有丝分裂。 Glp-1基因在生殖细胞对远端细胞的信号作出反应的过程中起作用。 三、精子发生 一、精子发生( spermatogenesis ) 脊椎动物的PGCs到达雄性胚胎的生殖腺原基后,立即进入性索,然后停留在那里直到成熟。性索发育成为生精小管,其管上皮细胞分化形成支持细胞(sertoli cell)。PGCs分裂形成精原细胞。 哺乳动物支持细胞和精子的发育,细胞在成熟过程中不断向生精小管腔推进。 人精子发生(spermatogenesis)的过程 人约需74天 二、 精子形成(spermiogenesis) 高尔基体形成顶体泡,中心粒产生精子鞭毛,线粒体整合入鞭毛,核浓缩,胞质废弃,最后产生成熟的精子。 人类精子结构示意图 四、卵子发生( oogenesis) 1. 卵母细胞的减数分裂 卵子发生除了形成单倍体的细胞核之外,还要建立一个由酶、mRNA、细胞器和代谢产物等组成的细胞质库,具备十分复杂的胞质体系。其次卵母细胞有很长的减数分裂前期,使卵母细胞充分生长。 卵质外是质膜(plasma membrane),质膜外是卵黄膜(vitelline envelope)。 质膜在受精时可以调控特定的离子在卵子内外的流动,且能与精子质膜融合。卵黄膜能识别同一物种的精子,对受精的物种特异性有非常重要的作用。在哺乳动物中特称为透明带(zona pellucida),紧靠着透明带的一层滤泡细胞称为放射冠(corona radiata)。 海胆未受精卵的扫描电镜照片,示卵黄膜(vitelline envelope)和质膜(plasm membrane) 原生殖细胞进入胚胎卵巢后分化成为卵原细胞(oogonia)。卵原细胞分裂增殖,进入第一次减数分裂前期,形成初级卵母细胞(primary oocyte)。初级卵母细胞停止在第一次减数分裂的前期,这种阻断的情况一直维持到青春期。随着青春期的开始,初级卵母细胞在卵巢内激素的作用进一步发育成熟,阶段性地恢复减数分裂,接着第二次减数分裂发生,进行排卵。成熟的卵处于第二次减数分裂的中期。 人
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