十讲碳的同化.ppt

第十一讲：碳 同 化与光呼吸 11-1：碳 同 化 11-2：光 呼 吸 根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C3途径、C4途径和CAM(景天科酸代谢)途径。 1946年，美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： (1)14C同位素标记与测定技术(可排除原先存在于细胞里的物质干扰，凡被14C标记的物质都是处理后产生的)； (2)双向纸层析技术(能把光合产物分开)。 选用小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高等植物类似，且易于在均一条件下培养，还可在试验所要求的时间内快速地杀死。 经过10多年周密的研究，卡尔文等人终于探明了光合作用中从CO２到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环或Calvin-Benson循环 。 由于这条途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C３途径或C３光合碳还原循环，并把只具有C３途径的植物称为C３植物。 此项研究的主持人卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。 1966-1970年，澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack) 重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。 至今已知道，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。 BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。 两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。 ②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp)； ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3 途径同化； ④底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。 3）高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求； 4）鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。 4.消除乙醇酸 乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。 另外，光呼吸代谢中涉及多种氨基酸的转变，这可能对绿色细胞的氮代谢有利。 C3植物中有光呼吸缺陷的突变体在正常空气中是不能存活的，只有在高CO2浓度下(抑制光呼吸)才能存活，这也说明在正常空气中光呼吸是一个必需的生理过程。 (四) C４途径的意义 在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高的光合效率。 植物具较高光合速率的因素有： C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素； C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定； 三、景天科酸代谢途径 (一)CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM ( Crassulacean acid metabolism)途径 景天科酸代谢途径 （1） PEP羧化酶（2）苹果酸脱氢酶（3） NADP+— 苹果酸酶 OOA CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。 CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和液泡，然而肉质植物不一定都是CAM植物。 常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。 剑麻 芦荟 龙舌兰 绯牡丹 落地生根 昙花 CAM植