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第6章 病毒
【学时1】
第六章 病毒
真核细胞比原核细胞大10倍左右,原核细胞比病毒大10到100倍。1892年俄国科学家伊万诺夫发现烟草花叶病毒(TMV),用细菌过滤器(规格有0.45um、0.33 um、0.22 um三个规格)过滤汁液,发现滤液中仍有致病物(已无细菌),喷到健康烟叶上仍致病。1935年美国人斯坦莱提取了烟草花叶病毒结晶TMV——蛋白质结晶。
§6-1 病毒
病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”,其本质是一种只含DNA或RNA的遗传因子,它们能以感染态和非感染态两种状态存在,是专性活细胞内的寄生物。
一、病毒类群
1.按核酸种类分类:双链RNA病毒、单链RAN病毒、双链DAN病毒、单链DAN病毒。
2.按宿主范围分类:微生物病毒(包括原核生物病毒、真核微生物病毒)、植物病毒和动物病毒。
二、病毒的结构和化学成分
1.病毒的主要特性
(1)形体极其微小,绝大多数病毒都是能通过细菌滤器,观察病毒的形态和大小必须借助电镜。其直径多数在20~200nm。最大病毒是直径200nm的牛痘苗病毒,最小病毒之一是脊髓灰质炎病毒,直径仅为28nm。
(2)没有细胞结构,其主要成分是核酸和蛋白质两种,故又称为分子生物。
(3)每一种病毒只含有一种核酸,或DNA或RNA。
(4)既无产能酶系,也无蛋白质和核酸合成酶系,只能利用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的核酸和蛋白质组分。
(5)以核酸和蛋白质等元件的装配实现其大量繁殖。
(6)在离体条件下,能以无生命的生物大分子状态存在,并可长期保持其侵染力。
【学时2】
2.病毒的形态
(1)典型病毒粒的构造
病毒个体称为病毒粒,专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。病毒粒的基本成分是核酸和蛋白质,核酸位于中心,蛋白质包围在核酸周围,形成了衣壳,衣壳是病毒粒的主要支架结构和抗原成分,有保护核酸的作用。衣壳是由许多在电镜下可辨别的衣壳粒构成。核酸+衣壳合称为核衣壳,它是任何真病毒都具有的基本结构。有些病毒核衣壳外还包被一层含蛋白质或糖蛋白的类脂双层膜覆盖着,称为包膜,有的包膜上还长有刺突等附属物。病毒粒的模式构造图如下。P64
(2)病毒粒的对称体制
病毒粒的对称体制只有两种,即螺旋对称和二十面体对称,其他结构复杂的病毒是上述两种对称相结合的结果,称为复合对称。
(3)病毒的群体形态
当病毒粒大量聚集并使宿主发生病变时就形成了一定形态、构造并能用光学显微镜加以观察和识别的特殊群体,如动植物细胞中的病毒包涵体,由噬菌体在菌苔上形成的嗜菌斑,由动物病毒在宿主单细胞培养物上形成的空斑,以及由植物病毒在植物叶片上形成的枯斑等。
3. 3类典型形态的病毒
(1)烟草花叶病毒——螺旋对称的代表
烟草花叶病毒简称TMV(tobaco mosaic virus)是一种在病毒学发展史各阶段都有重要影响的模式植物病毒。TMV外形直杆状,长300nm,宽15nm,中空(内径4nm),由95%衣壳蛋白和5%单链RNA(ssRNA)组成。衣壳含2130个皮鞋状的蛋白亚基即衣壳粒。每个亚基含158个氨基酸,相对分子质量为17500。亚基以逆时针方向作螺旋状排列,共围130圈(每圈长2.3nm,有16.33个亚基)。ssRNA由6390个核苷酸构成,相对分子质量为2*106,它位于距轴中心4nm处以相同的螺距盘绕于蛋白质外壳内,每3个核苷酸与1个蛋白质亚基相结合,因此每圈为49个核苷酸。
(2)腺病毒——二十面体对称的代表
腺病毒是一类人和动物的腺体等炎症的病原体。外形近球形,实际是二十面体,有12个角,20个面,30条棱,无包膜。腺病毒的核心是由36500bp(碱基对)的线状双链DNA(dsDNA)构成。
(3)T偶数噬菌体——复合对称的代表
E.coli的T偶数噬菌体共有3种,即T2、T4、T6。它们是病毒学和分子遗传学基础理论研究的极好材料,由于它们的结构极其简单,因此是人类研究得最为透彻的生命对象之一。
T4由头部、颈部和尾部三部分组成,为复合对称结构,其头部呈二十面体对称而尾部呈螺旋对称。其头部长95nm,宽65nm,在电镜下呈椭圆形二十面体,衣壳由8种蛋白质组成,总含量占76~81%,它们由212个直径为6nm的衣壳粒组成。头部内藏有由线状dsDNA构成的核心,长度约50um,为其头长的650倍,有1.7*105bp构成。头尾相连处有一构造简单的颈部,包括颈环和颈须两部分。颈环为一六角形盘状构造,直径37.5nm,其上长有6根颈须,用以裹住吸附前的尾丝。尾部由尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝5部分组成。尾鞘长95nm,是一个由144个相对分子质量各为55000的衣壳粒缠绕而成的24环螺旋。尾管长95nm,直径8nm,其中央孔道直径为2.5~3.5nm,是头部核酸(基因组)注入宿主细胞
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