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5 期 高振宇等: 植物支链淀粉生物合成研究进展 489 综　述Review 植物支链淀粉生物合成研究进展 高振宇　黄大年　钱　前* ( 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室， 杭州 310006) 摘要：植物支链淀粉占贮存淀粉的70%~80% ，是决定 植物支链淀粉合成的生化途径及其基因的研究是应 植物果实或种子品质的关键成分。对植物支链淀粉生 用基因操作手段改良品质和提供新型淀粉原料(支 物合成途径及其代谢酶基因的研究，可大大推动支链 链淀粉结构改造) 的科学基础。 淀粉结构的改造和在食品工业上的应用。该文介绍了 消费者和加工者最终所关心的是淀粉功能， 植物支链淀粉的结构组成，详细阐述了参与支链淀粉 生物合成的三类酶，即淀粉分支酶(starch branching 而淀粉结构决定了淀粉功能，参与支链淀粉生物 enzyme, SBE)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase, 合成的酶又控制着淀粉最终结构。所以要实现淀 SSS)和淀粉脱支酶(starch debranching enzyme, SDBE) 粉结构的改造，拓宽淀粉的应用领域，就必须建 的编码基因、酶学特性及其在支链淀粉合成中的作用， 立起淀粉精细结构与酶学和遗传学的联系。 并就植物支链淀粉的合成模型加以探讨。同时提出了 该研究领域尚待解决的问题，对其应用前景作了展望。 1　植物支链淀粉的结构 关键词：植物支链淀粉；淀粉分支酶；可溶性淀粉合 植物支链淀粉是由葡萄糖单元以 α-1,4- 糖苷 酶；淀粉脱支酶 键和α-1,6-糖苷键共同连接形成的有序分支的多聚 中图分类号：Q945 物，处于分支点上的葡萄糖残基占整个支链淀粉 植物淀粉体是由高度有序的葡萄糖多聚体构 的5% 左右。支链淀粉中没有分支的葡聚糖链称为 成的半晶体质体，植物淀粉贮藏在淀粉体中，谷 A 链，A 链以其还原端通过α-1,6- 糖苷键连接在B 类作物的胚乳淀粉在淀粉体中加工合成。淀粉根 链上，B 链指支链淀粉中具有一个或多个分支的 据结构差异，可分为直链淀粉和支链淀粉两种。 葡聚糖链。因此支链淀粉分子只有一个还原性末 前者由 α-1,4- 糖苷键连接而成，为线性多聚糖； 端分子，含该末端的链称 C 链，而侧链上的末端 后者由α-1,4- 糖苷键和α-1,6- 糖苷键连接而成，是 均属非还原性末端。 具有分支的多聚糖，约占淀粉组成的 70%~80% 在淀粉粒中，支链淀粉支链的非还原端与颗 (French 1984) 。 粒表面垂直，呈放射状排列，形成晶体层和无定 支链淀粉的精细结构和含量与作物的品质有 形层交替排列的9 nm 的周期性半晶体结构(Calvert 关，具相同直链淀粉含量的果实和种子，支链淀 1997)。晶体层由同一分支簇内相邻的A 链或B 链 粉结构不同，品质也有差异。如缺乏中等长度葡 间形成双螺旋结构紧密排列而成；无定形层主要 聚糖链分支的支链淀粉的水稻，作为稻米蒸煮品 包括松散分支点。支链淀粉的 A 链和 B 链都有一 质指标的糊化温度降低(Umemoto 等 2002) 。而品 定的长度范围，依不同植物有所不同。分支点也 质是针对果实和种子的用途而定的，如作为食用 不是随机的，集中在支链淀粉无定形层