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植物的水分代谢专用课件
3.水分通过气孔的扩散 蒸腾作用相当于水分通过一个多孔表面的蒸发过程。而气体通过多个小孔表面的扩散速度不是与小孔的面积成正比,而是与小孔的周长成正比。这就是小孔律(small pore diffusion law)。小孔扩散又称周长扩散(perimeter diffusion)。 植物叶片上的气孔面积虽小,但数目很多,周长与面积比很大,正符合小孔扩散规律,所以蒸腾失水量要较同等面积的自由水表面大得多。 为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快? 叶片上的气孔数目虽然很多,但每个气孔的面积很小,总面积仅占叶片面积的1%左右。按照蒸发的原理,蒸发量与蒸发面积成正比。那么,通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的1%。但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的50%以上。这一现象可以用小孔扩散原理去解释。 蒸发速度之所以与小孔周长成正比,是因为气体分子向外扩散时,处在气孔中央的气体分子彼此碰撞,故扩散速度较慢,而处在气孔边缘的分子向外扩散时,彼此碰撞的机会少,扩散速率就较快。当扩散表面的面积较大时,其边缘所占的比值较少,扩散的速度与其面积成正比。当扩散通过小孔进行时,小孔的边缘所占的比值加大,孔越小,边缘所占的比值越大,气体扩散时受到的阻力越小。所以通过小孔的扩散并不与孔的面积成正比,而与孔的边缘(周长)成正比。如果把一个大孔分散成许多小孔,且小孔之间相隔一定距离,其总面积虽然一样,但小孔的总边缘却增加了许多,扩散的速度也随之而增加。 为什么通过小孔 的扩散比同面积自由水面快? (三)气孔运动的机理 气孔的运动,即气孔的开关,实际上是构成气孔的保卫细胞的膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。 保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。 Figure 2 ABA-induced stomata closure. Epidermal strips of Commelina communis L incubated in buffer (10 mM Pipes, pH6.8) containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air. The stomata are open wide after two to three hours (A). When transferred to the same solution plus 10uM ABA, the pores close completely within 10 to 30 minutes (B). 双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈新月状(肾形),在靠近气孔的一侧细胞壁较厚,其余部分的细胞壁较薄。保卫细胞吸水时,外侧壁膨胀,加之纤维丝的作用,使气孔张开,失水关闭。 禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状,中间壁较厚,两边壁较薄,细胞吸水时,两头吸水膨胀,气孔张开,失水关闭。 1.气孔的形态、结构 是什么原因造成了保卫细胞吸水或者失水呢 ? 2.保卫细胞的生理生化特点 保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面也有不同: 保卫细胞含有叶绿体、线粒体,可为开孔时的离子转运提供能量。 保卫细胞中有光合作用的全套的酶,在光下能进行光合作用, 形成淀粉。淀粉含量白天少,夜间多,与叶肉细胞相反。 与周围细胞联系紧密,可在短时间内进行H+、K+交换,快速改变水势。 保卫细胞中有淀粉磷酸化酶。 以上特性都与保卫细胞的运动有关。 3.气孔运动的机制 是什么因素导致保卫细胞吸水? 保卫细胞渗透势降低的机制?(即气孔开关的机理) 经典的淀粉——糖互变学说 光合作用促进气孔开放假说 K+离子泵学说 苹果酸代谢学说 细胞骨架与气孔运动(简介) 无机离子泵学说(inorganic ion pump theory) 又称K+泵假说。 该学说的的要点: 在60年代末,人们发现保卫细胞的渗透势降低与K+浓度的升高有着密切的关系。 1.在保卫细胞的质膜上存在内向和外向的K+通道(离子通道),还存在着K+/H+离子泵(ATPase)。K+的吸收依赖于H+从膜内向外泌出。 2.白天光下,光合形成的ATP不断供给质膜上的K+/H+离子泵做功,促进H+从保卫细胞排出,K+则从外面进入保卫细胞,造成保卫细胞水势降低,促进吸水而使气孔张开。并且发现K+/H+离子泵可以逆K+浓度吸收K+。蓝光可以直接激活H+-ATPase,且效率很高。 3.夜间,光合作用停止,ATP供应停止, K+从保卫细胞中排出,水势升高,失水,气孔关闭。 存在的问题是:H+是从何处来?进入的K+所带正电荷有谁来平衡? 图1-
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