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第十一章 空间格局分析 概 述 一 、基本概念 植物种、植物群落和植被景观在空间的分布都有自己的规律性，这种规律性就是广义分布格局（extensive pattern）。广义分布格局范围很广，小到一个低等植物（菌、地衣等）在一块岩石或一个树干上的分布，大到整个世界植被的分布规律。大格局属于地理学范畴，中度格局可以用排序和分类的方法研究。本章主要指小范围的格局，即狭义格局（intensive pattern）。一个植物种在一个群落中的分布有随机分布（random distribution）和非随机分布（non-random distribution）。非随机分布叫做种群的分布格局（pattern）, 即狭义格局。非随机分布包括集群分布（contagious distribution）和均匀分布（regular distribution）。但在自然群落中，后者很少见，所以这里说的种群格局主要指集群分布。种群集群分布是植物群落斑块和植被景观斑块的基础，因此，种群分布格局与群落格局和景观格局是密切相关的。 一个植物种的分布可以用三种特征加以描述，即格局规模（scale）、格局强度（intensity）和格局纹理（grain）。格局规模是指种的一个斑块（patch）和一个斑块间隙（gap）之和的平均长度，它等于一个斑块的中心到另一个相邻斑块中心的距离，或者一个斑块间隙的中心到另一个斑块间隙中心的距离。对一个种群来讲，它可以有不同大小的斑块，因而就有不同大小的规模。格局强度指某一规模下，斑块与斑块间隙的密度差异程度。在一个群落中，一个种的斑块是它的个体集中分布之地，而它的斑块间隙，多数情况下仍含有该种少数个体。如果一个种的斑块间隙完全不含该种个体，这种格局就叫做完全格局（perfect pattern）。在自然群落中，完全格局较少见。格局纹理是指斑块和间隙的大小，一般以同一规模下的平均直径表示。纹理不同于规模，因为规模包括一个斑块和它的间隙，而纹理则分别包括斑块大小和斑块间隙的大小。斑块较大格局叫粗纹理(crude grain)，斑块较小的格局叫细纹理（fine grain）。研究格局规模、强度和纹理的科学叫做格局分析（pattern analysis）。格局分析过程就是用数学方法确定格局规模、强度和纹理，它的分析结果一般用格局分析图表示。该图的横坐标一般为区组大小，纵坐标可以是均方或方差，用以确定格局规模；也可以是其它指标来确定格局强度或纹理（见后述）。图上峰值所对应的区组代表着格局规模（或强度或纹理）的大小。 二、格局分析的目的和意义 对群落中各个种的格局分析是研究群落内部镶嵌结构的重要方法。因为一个种斑块的形成、变化都影响着整个群落结构的变化。对优势种来说更是如此。在格局分析研究的早期，一般均以群落优势种为主要研究对象，随着植被科学的发展，研究的深度和精度要求越来越高，格局分析逐渐从单个种群格局分析到多个种群格局分析再到群落格局分析，现在又与植被景观格局相联系。这一过程是与数量科学的发展密切相关的。群落格局分析是研究小群落和小群落间隙或群落斑块和群落斑块间隙镶嵌结构的过程，而景观格局分析则是研究各种群落和生态系统在空间的分布、配置及其相互功能关系过程的科学。 种群格局的形成，一方面决定于种自身的特性，另一方面则与群落环境密切相关。群落环境包括生物因子和非生物因子。生物因子比如竞争。一般的讲，在群落优势种形成的斑块中，其他种就难以形成自己的斑块。这是因为优势种具有较强的竞争力。非生物因子包括土壤因子、气候因子、地形因子等。在一个群落内部，格局一般与土壤因子有较大的关系。在取样时，如果我们同时获得环境因子数据，可以用同样的方法进行环境格局分析，将种群格局或群落格局与环境因子格局进行比较，就可以揭示它们之间的生态关系。图11.1就是用格局分析研究草地群落生物量格局规模和四个土壤营养元素关系的例子。 图11.1 草地群落生物量格局规模与环境因子格局之间的关系 (a) 生物量；(b) 土壤钾；(c) 钙；(d) 钠；(e) 镁的含量 从图中可以明确的看出，群落生物量的第一个规模（区组=4）仅与Na元素相关，而第二规模（区组=16）则与四个元素均有一致的峰。说明它们之间都有密切的关系。因此可以说明，格局分析也就是研究种类、群落和环境之间相互关系的重要方法。 自从Greig—Smith(1952)创造了第一个植物种群格局规模分析方法以来，这方面得到了重大的发展。早期的方法多是研究格局规模的，到70年代一些判定格局强度的方法出现。而格局纹理分析较为理想的方法是近几年才出现的。在植物生态学中，格局规模的生态定义比较明确，有些学者认为只要格局规模研究清楚，种群与群落的结构关系就已明了，没有必要进行格局强度和纹理分析。相应的格局分析方法大